Татьяна Анатольевна Довгун
Эксперт по предмету «Экология»
Задать вопрос автору статьи
Многомолекулярные системы (метаболические цепи, мембранные процессы, системы синтеза биополимеров, молекулярные регуляторные системы) как основные объекты биохимического исследования.
Как
известно, биохимия – это наука изучающая
химическую основу жизни как таковой. В
её рамках изучаются все основные
молекулярные процессы жизнедеятельности
организма.
Метаболические
цепи– процессы последовательных
превращений исходного вещества,
приводящие к образованию некоторого
продукта. Все метаболические пути можно
подразделить наанаболическиеикатаболические.
Метаболическая цепь, состоящая из
реакций, протекающих внутри однойсистемы,
называется внутренней. Метаболическая
цепь, реакции которой протекают в разных
системах, называется межсистемной.
Одно и то же вещество может участвовать
в различных превращениях. В подобных
случаях наблюдается пересечение
различных метаболических цепей.
Следствием такого пересечения является
возникновение метаболической сети
биологической системы. Понимание
функционирования одного звена цепи
позволяет проводить корректировку
нарушений протекания определенного
биохимического процесса в организме.Мембранные
процессы– это физико-химические
процессы, происходящие на поверхности
клеточных мембран. К ним относят:
процессы активного транспорта веществ,
проведение и передача биопотенциалов,
рецепция и др. Изучение природы мембранных
процессов позволяет на клеточном уровне
понимать характер протекающих процессов
жизнедеятельности и их патологию.Система
синтеза биополимеров– совокупность
ферментативных механизмов, которые
обеспечивают воспроизведение
специфических для данного организма
видов высокомолекулярных соединений.
Биополимеры играют важнейшую роль во
всех процессах жизнедеятельности
организма. Поэтому особенно важно
понимать суть процессов их воспроизведения.Молекулярные
регуляторные системы – системы,
направленные на поддержание гомеостаза.
Данная системы включают в себя ряд
биохимических процессов. Нарушение
хотя бы одного звена в системе поддержания
гомеостаза, способно вызвать необратимые
изменения, которые могут привести к
гибели организма.
Соседние файлы в предмете Биохимия
Окислительное фосфорилирование у бактерий
У прокариотических клеток, способных к окислительному фосфорилированию, элементы цикла трикарбоновых кислот локализованы прямо в цитоплазме, а ферменты дыхательной цепи и фосфорилирования связаны с клеточной, плазматической мембраной. Это было вначале показано цитохимическими методами. Так, фермент сукцинатдегидрогеназа связан с плазматической мембраной и с ее выпячиваниями, выступающими внутрь цитоплазмы, с так называемыми мезосомами (рис. 212). Надо отметить, что такие бактериальные мезосомы могут быть связаны не только с процессами аэробного дыхания, но и у некоторых видов участвовать в делении клеток, в процессе распределения ДНК по новым клеткам, в образовании клеточной стенки и т.д. На плазматической мембране в мезосомах некоторых бактерий локализуются также факторы сопряжения окисления и синтеза АТФ. В электронном микроскопе во фракциях плазматических мембран бактерий обнаружены сферические частицы, аналогичные тем, которые были найдены в митохондриях эукариотических клеток. Таким образом, у бактериальных клеток, способных к окислительному фосфорилированию, плазматическая мембрана выполняет роль, аналогичную внутренней мембране митохондрий эукариотических клеток.
Увеличение числа митохондрий
Так же, как и другие органеллы цитоплазмы, митохондрии могут увеличиваться в числе, что особенно заметно при делении клеток или при увеличении функциональной нагрузки клетки, более того, происходит постоянное обновление митохондрий. Так, в печени средняя продолжительность жизни митохондрий составляет около 10 дней. Поэтому закономерно возникает вопрос, каким образом происходит это увеличение числа митохондрий, за счет каких процессов и каких структур образуются новые митохондрии.
Основная масса экспериментальных данных говорит о том, что увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления предшествующих митохондрий. Это предположение было впервые высказано Альтманом (1893), описавшим митохондрии под термином “биобласты”. Позднее с помощью цейтраферной киносъемки удалось наблюдать прижизненно деление, фрагментацию длинных митохондрий на более короткие. Особенно отчетливо виден этот процесс при делении клеток некоторых одноклеточных водорослей и низших грибов, у которых деление митохондрий скоординировано с клеточным делением. В электронный микроскоп часто во многих клетках можно видеть деление митохондрий путем образования перетяжки (рис. 213), например в клетках печени (хотя без доказательств динамичности этого процесса такие наблюдения мало убедительны). Внешне все эти картины очень напоминают бинарный способ деления бактерий.
Реальность увеличения числа митохондрий путем деления были доказаны при изучении поведения митохондрий в живых клетках культуры ткани. Было обнаружено, что в течение клеточного цикла митохондрии могут вырастать до нескольких мкм, а затем фрагментироваться, делиться на более мелкие тельца.
Кроме того, митохондрии могут сливаться друг с другом. Так, в культуре клеток эндотелия сердца головастика ксенопуса наблюдали до 40 случаев слияния и деления митохондрий за 1 час. В клетках культуры почек эмбрионов наблюдали рост и ветвление митохондрий в S-периоде клеточного цикла. Однако уже в G2– периоде преобладали в числе мелкие митохондрии, образовавшиеся за счет деления при фрагментации длинных митохондрий.
Таким образом, размножение митохондрий идет по принципу: omnis mitochondrion e mitochondrion.
Интересны наблюдения за судьбой митохондрий в дрожжевых клетках. В аэробных условиях дрожжевые клетки имеют типичные митохондрии с четко выраженными кристами. При переносе клеток в анаэробные условия (например, при их пересеве или при перемещении в атмосферу азота) типичные митохондрии в их цитоплазме не обнаруживаются, и вместо них видны мелкие мембранные пузырьки. Оказалось, что в анаэробных условиях дрожжевые клетки не содержат полную дыхательную цепь (отсутствуют цитохрому b и a). При аэрации культуры наблюдается быстрая индукция биосинтеза дыхательных ферментов, резкое повышение потребления кислорода, а в цитоплазме появляются нормальные митохондрии. Эти наблюдения привели к представлению о том, что у дрожжей в анаэробных условиях в цитоплазме существуют промитохондриальные структуры с редуцированной системой окисления. Такие промитохондрии при переносе клеток в условия аэробной среды начинают перестраиваться, происходит включение в их мембраны элементов полной цепи окисления и фосфорилирования, что сопровождается изменением их морфологии. Так, из примитивных, неактивных промитохондрий путем их достройки и роста образуются обычные функционирующие митохондрии.
Вероятно, сходные процессы протекают и при делении митохондрий: происходит увеличение массы митохондриальных мембран со всеми специфическими компонентами за счет синтеза и включения в них отдельных белков – ферментов и липидов, нарастание массы белков матрикса, а затем происходит деление как бы удвоившейся или многократно увеличившейся структуры.
Эти представления получают поддержку со стороны фактов, касающихся организации и состава митохондриального матрикса или митоплазмы, в которой обнаружены ДНК, разные типы РНК и рибосомы.
Исследования последних лет привели к удивительным открытиям: двумембранные органеллы обладают полной системой авторепродукции. Эта система полная в том смысле, что в митохондриях и пластидах открыта ДНК, на которой в них синтезируются информационные, трансферные и рибосомные РНК и рибосомы, осуществляющие синтез митохондриальных и пластидных белков. Однако, как оказалось, эти системы, хотя и автономны, очень ограничены по своим возможностям.
ДНК в митохондриях представлена циклическими молекулами, не образующими связь с гистонами, в этом отношении они напоминают бактериальные хромосомы. Размер их невелик, около 7 мкм, в одну циклическую молекулу митохондрий животных входит 16-19тыс. нуклеотидных пар ДНК. У человека митохондриальная ДНК содержит 16,5 тыс. н.п., она полностью расшифрована. Найдено, что митохондральная ДНК различных объектов очень однородна, отличие их заключается лишь в величине интронов и нетранскрибируемых участков. Все митохондриальные ДНК представлены множественными копиями, собранными в группы, кластеры. Так в одной митохондрии печени крысы может содержаться от 1 до 50 циклических молекул ДНК. Общее же количество митохондриальной ДНК на клетку составляет около одного процента. Синтез митохондриальных ДНК не связан с синтезом ДНК в ядре.
Так же как и у бактерий митохондральная ДНК собрана в отдельную зону – нуклеоид, его размер составляет около 0, 4 мкм в диаметре. В длинных митохондриях может быть от 1 до 10 нуклеоидов. При делении длинной митохондрии от нее отделяется участок, содержащий нуклеоид (сходство с бинарным делением бактерий). Количество ДНК в отдельных нуклеоидах митохондрий может колебаться в 10 раз в зависимости от типа клеток.
Прижизненно нуклеоиды митохондрий можно окрашиваться специальными флуорохромами. Оказалось, что в некоторых культурах в клетках от 6 до 60% митохондрий не имеют нуклеоида, что может объясняться тем, что деление этих органелл скорее связано с фрагментацией, а не с распределением нуклеоидов.
Как уже говорилось, митохондрии могут как делиться, так и сливаться друг с другом. В обычной культуре клеток человека Hela все митохондрии содержат нуклеоиды. Однако одна из мутантных линий этой культуры содержала митохондрии, в которых нуклеоиды с помощью флуорохромов не выявлялись. Но если эти мутантные клетки слить с цитопластами клеток исходного типа, то во всех митохондриях нуклеоиды были обнаружены. Это говорит о том, что при слиянии митохондрий друг с другом может происходить обмен их внутренними компонентами.
Важно подчеркнуть, что рРНК и рибосомы митохондрий резко отличны от таковых в цитоплазме. Если в цитоплазме обнаруживаются 80s рибосомы, то рибосомы митохондрий растительных клеток принадлежат к 70s рибосомам (состоят из 30s и 50s субъединиц, содержат 16s и 23s РНК, характерные для прокариотических клеток), а в митохондриях клеток животных обнаружены более мелкие рибосомы (около 50s).
Рибосомные РНК митохондрий синтезируются на митохондриальных ДНК. В митоплазме на рибосомах идет синтез белков. Он прекращается, в отличие от синтеза на цитоплазматических рибосомах, при действии антибиотика хлорамфеникола, подавляющего синтез белка у бактерий.
На митохондриальном геноме синтезируются и транспортные РНК, всего синтезируется 22 тРНК. Триплетный код митохондриальной синтетической системы отличен от такового, используемого в гиалоплазме. Несмотря на наличие казалось бы всех компонентов, необходимых для синтеза белков, небольшие молекулы митохондриальной ДНК не могут кодировать все митохондриальные белки, только лишь их небольшую часть. Так ДНК размером 15 тыс.н.п. может кодировать белки с суммарным молекулярным весом около 6х105. В это же время суммарный молекулярный вес белков частицы полного дыхательного ансамбля митохондрии достигает величины около 2х106. Если учесть, что кроме белков окислительного фосфорилирования в митохондрии входят ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты синтеза ДНК и РНК, ферменты активации аминокислот и другие белки, то видно, что, для того чтобы кодировать эти многочисленные белки и рРНК и тРНК, количества генетической информации в короткой молекуле митохондриальной ДНК явно не хватает. Расшифровка нуклеотидной последовательности митохондриальной ДНК человека показала, что она кодирует всего лишь 2 рибосомные РНК, 22 трансферных РНК и всего 13 различных полипептидных цепей.
В настоящее время имеются убедительные доказательства, что большая часть белков митохондрий находится под генетическим контролем со стороны клеточного ядра и синтезируется вне митохондрий. Так, в частности цитохром с, образуется в гиалоплазме, а из девяти полипептидных цепей в составе АТФ-синтетазы только одна синтезируется в матриксе митохондрий животных. Митохондриальная ДНК кодирует лишь немногие митохондриальные белки, которые локализованы в мембранах и представляют собой структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.
Большинство митохондриальных белков синтезируется на рибосомах в цитозоле. Эти белки имеют специальные сигнальные последовательности, которые узнаются рецепторами на внешней мембране митохондрий. Эти белки могут встраиваться в них (см. аналогию с мембраной пероксисом), а затем перемещаться на внутреннюю мембрану. Этот перенос происходит в точках контакта наружной и внутренней мембран, где такой транспорт отмечен (рис. 214). Большинство липидов митохондрий так же синтезируются в цитоплазме.
Все эти открытия, показывающие относительно независимое строение и функционирование системы белкового синтеза митохондрий, возродили гипотезу о эндосимбиотическом происхождении митохондрий, о том, что митохондрии представляют собой организмы типа бактерий, находящиеся в симбиозе с эукариотический клеткой.
Хондриом – это совокупность всех митохондрий в одной клетке. Оказалось, что такая совокупность может быть различной в зависимости от типа клеток. Так, во многих клетках хондриом представлен разрозненными многочисленными митохондриями, разбросанными довольно равномерно по всей цитоплазме, как, например, во многих недифференцированных клетках (рис. 215а). В других случаях отдельные митохондрии локализуются группами в местах интенсивной траты АТФ, как например, в клетках анализаторов сетчатки. В обоих этих случаях митохондрии функционируют поодиночке, их кооперативная работа, возможно, координируется какими-то сигналами из цитоплазмы. Однако существует и совершенно иной тип хондриома, когда вместо мелких одиночных разрозненных митохондрий в клетке располагается одна гигантская разветвленная митохондрия (рис. 215в). Такие митохондрии часто встречаются у одноклеточных зеленых водорослей (например у Chlorella). В этих случаях мы видим не отдельные митохондрии, а сложную митохондриальную систему, сеть или, как ей дали название, митохондриальный ретикулум (Reticulum miyochondriale). Каков биологический смысл появления такой гигантской разветвленной митохондриальной структуры, объединенной в одно целое своими внешними и внутренними мембранами? Согласно хемоосмотической теории, возникший на поверхности внутренней мембраны электрохимический протонный градиент равномерно распределяется по поверхности внутренней мембраны митохондрий, она эквипотенциальна в любой своей точке. Поэтому в любой точке поверхности внутренней мембраны такой разветвленной митохондрии может идти синтез АТФ, который будет поступать в любую точку цитоплазмы, где в этом есть необходимость. Т.е. такие разветвленные митохондрии могут представлять собой “электрический кабель”.
То, что это действительно имеет место, было доказано экспериментально. Были выбраны растущие в культуре ткани фибробласты, в цитоплазме которых имеются длинные нитчатые митохондрии, достигающие 60 мкм. В живых клетках их можно наблюдать с помощью флуорохрома этилродамина, который накапливается в матриксе только работающих, синтезирующих АТФ, митохондрий. Если снять разность потенциалов на внутренней мембране митохондрий, воздействуя на клетки динитрофенолом, то свечение этилродамина в митохондриях прекращается, параллельно падению синтеза АТФ. При этом гашение флуоресценции происходит во всех митохондрий. Это наблюдение показывает, что этилродамин, как протонный краситель, накапливается в матриксе митохондрий, только тогда, когда есть разность потенциалов на внутренней мембране митохондрий, т.е. когда происходит синтез АТФ.
Но динитрофенол, встраиваясь в мембрану, создает “пробой” на всех митохондриях данной клетки. А как “выключить” одну митохондрию? Для этого используется лазерный или ультрафиолетовый микролуч, который можно точно направить на избранную экспериментатором митохондрию (рис. 216). Делается это с помощью специальной оптической системы, которая позволяет одновременно рассматривать объект (в данном случае живые клетки с окрашенными родамином митохондриями) и навести на избранную деталь тонкий пучок лазера или ультрафиолетового света. При облучении отдельной митохондрии происходит в ней гашение флуоресценции родамина из-за того, что в результате пробоя внутренней мембраны митохондрии разность потенциалов на ней падает, и родамин как бы вытекает из матрикса митохондрии. При этом соседние митохондрии не меняют своего свечения и продолжают синтез АТФ. Что же произойдет, если облучить небольшой участок разветвленной или же очень длинной митохондрии? В эксперименте одна из протяженных светящихся митохондрий фибробласта была локально поражена узким (0,5 мкм) микролучом оптического лазера. В результате этого вся длинная митохондрия потухла, в то время как соседние оставались без изменений (рис. 216б). Поражение микролучом участков свободной от митохондрии цитоплазмы не приводило к тушению митохондрий. Это говорит о том, что точечный пробой мембраны митохондрии приводит к снятию разности потенциалов не только в точке пробоя, но по всей длине митохондрии, которая представляет собой проводник с эквипотенциальной поверхностью. Следовательно, такие длинные нитчатые митохондрии фибробластов могут представлять собой электрические проводники, могущие передавать разность потенциалов на митохондриальных мембранах на большие расстояния и объединять удаленные участки цитоплазмы.
Это значит, что и в случае гигантских разветвленных митохондрий в любой ее точке может на внутренней мембране накопиться потенциал, достаточный для того, чтобы начался синтез АТФ. С этих позиций митохондриальный ретикулум представляет собой как бы электрический проводник, кабель, соединяющий отдаленные точки такой системы. Митохондриальный ретикулум может оказаться очень полезным не только для мелких подвижных клеток, таких как хлорелла, но и для более крупных, там, где требуется кооперация и синхронизация в работе многих структурных единиц таких как, например, миофибриллы в скелетных мышцах.
Как известно, скелетные мышцы состоят из массы мышечных волокон, симпластов, содержащих множество ядер. Длина таких мышечных волокон достигает 40 мкм, при толщине 0,1 мкм – это гигантская структура, содержащая великое множество миофибрилл, все из которых сокращаются одновременно, синхронно. Для такого сокращения к каждой единице сокращения, к каждому саркомеру миофибрилл, должно быть доставлено большое количество АТФ. На продольных ультратонких срезах скелетных мышц в электронном микроскопе видны многочисленные округлые мелкие сечения митохондрий, располагающихся в соседстве с саркомерами (рис. 217). Если же исследовать поперечные срезы мышечных волокон на уровне z-дисков, то видно, что мышечные митохондрии представляют собой не мелкие шарики или палочки, а как бы паукообразные структуры, отростки которых могут ветвиться и простираться на большие расстояния, иногда через весь поперечник мышечного волокна. При этом разветвления митохондрий окружают каждую миофибриллу в мышечном волокне, снабжая их АТФ, необходимого для мышечного сокращения. Следовательно, в плоскости z-диска митохондрии представлены типичным митохондриальным ретикулумом – единой митохондриальной системой. Такой пласт или этаж митохондриального ретикулума повторяется дважды на каждый саркомер, а все мышечное волокно имеет тысячи поперечно расположенных “поэтажных” пластов митохондриального ретикулума. Было обнаружено, что между “этажами” вдоль миофибрилл располагаются нитчатые митохондрии, соединяющие эти митохондриальные пласты. Тем самым создается трехмерная картина митохондриального ретикулума, проходящего через весь объем мышечного волокна (рис. 218).
Здесь же было обнаружено, что как между ответвлениями митохондриального ретикулума, так и между ним и нитевидными продольными митохондриями существуют специальные межмитохондриальные соединения или контакты (ММК). Они образованы плотно прилегающими наружными митохондриальными мембранами контактирующих митохондрий, межмембранное пространство и мембраны в этой зоне имеют повышенную электронную плотность (рис. 219). Было сделано предположение, что через эти специальные образования может происходить функциональное объединение соседних митохондрий и митохондриальных ретикулумов в единую, кооперативную энергетическую систему. Все миофибриллы в мышечном волокне сокращаются синхронно по всей их длине, следовательно, и поступление АТФ на любом участке этой сложной машины тоже должно происходить синхронно, а это может происходить лишь в том случае, если огромное количество разветвленных митохондрий-проводников будет связано друг с другом клеммами-контактами (ММК).
Доказать то, что ММК действительно участвуют в энергетическом объединении митохондрий друг с другом удалось на другом типе поперечно-исчерченнных мышц – на кардиомиоцитах, клетках сердечных мышц.
Оказалось, что хондриом клеток сердечной мышцы не образует ветвящихся структур, а представлен множеством небольших вытянутых митохондрий, располагающихся без особого порядка между миофибриллами. Однако было найдено, что все соседние митохондрии стыкуются друг с другом с помощью митохондриальных контактов такого же типа, как в скелетной мышце, только их число очень велико: в среднем на одну митохондрию приходится 2-3 ММК, которые связывают митохондрии в единую цепь, где каждым звеном такой цепи (Streptio mitochondriale) является отдельная митохондрия (рис. 220). Такой тип хондриома также может служить целям синхронного сокращения всех саркомеров в миофибриллах кардиомиоцитов. Для такой кооперативной координации митохондрий должны служить множественные межмитохондриальные контакты (рис. 221, 222).
Для доказательства этой гипотезы были использованы кардиомиоциты эмбрионов крысы в культуре ткани. Эти клетке имеют гетерогенные по размеру и форме митохондрии, расположенные между миофибриллами (рис. 223). В электронном микроскопе было обнаружено, что между некоторыми митохондриями были видны ММК, объединяющие их в небольшие группы – кластеры. В дальнейшем были проведены эксперименты, аналогичные тем, которые были сделаны на культуре фибробластов: митохондрии живых кардиомиоцитов окрашивали этилродамином, а затем одну из митохондрий в группе облучали лазерным микропучком. Облучение одиночных митохондрий приводило к быстрому их гашению. В одних случаях погасала только облученная митохондрия, в других – теряла люминесценцию вся группа митохондрий (рис. 224). Электронная микроскопия показала, что в последнем случае митохондрии в кластере были связаны друг с другом с помощью ММК. Следовательно, если одиночные митохондрии теряют этилродамин после лазерного укола вследствие электрического пробоя митохондриальной мембраны, то гашение группы митохондрий, связанных ММК, доказывает, что ММК, как клеммы, объединяют в единую цепь потенциалы одиночных митохондрий. По всей вероятности, области ММК проницаемы для протонов, которые могут передаваться с внутренней митохондриальной мембраны одной митохондрии на внутреннюю мембрану другой, и тем самым объединять митохондрии в единую энергетическую систему.
Как оказалось, межмитохондриальные контакты (ММК), как обязательная структура сердечных клеток, встречаются не только у крыс. Они обнаружены в кардиомиоцитах как желудочков, так и предсердий всех позвоночных животных: млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, амфибий и костистых рыб. Более того ММК были обнаружены (но в меньшем числе) в клетках сердца некоторых насекомых и моллюсков. Эти наблюдения говорят о чрезвычайно важной биологической роли этих структур, характеризующих митохондрии интенсивно и постоянно работающих клеток сердца.
Было обнаружено, что количество ММК в кардиомиоцитах изменяется в зависимости от функциональной нагрузки на сердце. Так, если у крыс вызвать экспериментальное усиление работы сердечной мышцы, например при компенсаторной гипертрофии миокарда (частичная перевязка аорты), то количество ММК увеличивается почти вдвое. Увеличивается число ММК и при повышении физических нагрузок животных. Наоборот, при ограничении подвижности животных, находящихся в тесных камерах более 4-х месяцев (как в космическом корабле), при падении нагрузки на сердечную мышцу, происходит резкое сокращение числа ММК.
Те же закономерности наблюдается и у других животных в естественных условиях их жизни. Так уменьшается число ММК у зимних спящих летучих мышей, у зимующих сурков. Резко возрастает число ММК в кардиомиоцитах летающих стрижей, по сравнению с их птенцами до вылета из гнезда. Из этих наблюдений можно сделать обобщение: чем выше функциональная нагрузка на кардиомиоциты, чем выше потребление энергии, тем большее количество ММК связывает отдельные митохондрии в единую кооперативную систему.
На рис. 225 представлены варианты организации хондриома в различных клетках. Хондриом может иметь различную композицию в зависимости от энергетических потребностей клетки. В простейшем (и чаще встречающемся) случае он может быть представлен множеством разрозненных небольших митохондрий, функционирующих независимо друг от друга и снабжающих АТФ небольшие участки цитоплазмы. В другом случае длинные и разветвленные митохондрии могут энергетически обеспечивать отдаленные друг от друга участки клетки. Вариантом такой протяженной системы может быть хондриом типа митохондриального ретикулума, который встречается как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Особенно сложно этот вид хондриома выражен в скелетных мышцах млекопитающих, где группы гигантских разветвленных митохондрий связаны друг с другом с помощью ММК. Вообще же наличие ММК характерно для хондриомов сократимых структур. Особенно обильно ММК представлены в клетках сердечных мышц, где они функционально связывают множественные отдельные митохондрии в единую разветвленную цепь.
Глава 19. Пластиды
Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). Подобно митохондриям, пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза. У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт (рис. 226а).
Как уже указывалось, строение хлоропласта в принципе напоминает строение митохондрии. Обычно это структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. Количество хлоропластов в клетках разных растений не стандартно. Так, у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.
Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами (рис. 227). Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.
В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров.
Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую. Поглощение света с определенной длиной волны приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, она переходит при этом в возбужденное, активированное состояние. Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передается определенным синтетическим процессам, приводящим к синтезу АТФ и к восстановлению акцептора электронов НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид) до НАДФ-Н, которые тратятся на реакции связывания СО2 и синтез сахаров.
Суммарная реакция фотосинтеза может быть выражена следующим образом:
nСО2 + nН2О свет =Þ (СН2О) n + nО2 (I)
Таким образом, главный итоговый процесс здесь – связывание двуокиси углерода с использование воды для образования различных углеводов и выделение кислорода. Молекулы кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у растений, образуется за счет гидролиза молекулы воды. Следовательно, процесс фотосинтеза включает в себя процесс гидролиза воды, которая служит одним из источников электронов или атомов водорода. Биохимические исследования показали, что процесс фотосинтеза представляет собой сложную цепь событий, заключающую в себе две фазы: световую и темновую. Первая, протекающая только на свету, связана с поглощением света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во второй фазе, которая может идти в темноте, происходит фиксация и восстановление СО2, приводящие к синтезу углеводов.
В результате световой фазы происходит фотофосфорилирование, синтез АТФ из АДФ и фосфата с использованием цепи переноса электронов, а также восстановление кофермента НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) в НАДФ-Н, происходящего при гидролизе и ионизации воды. В этой фазе фотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, которые расположены в мембранах тилакоидов. Эти возбужденные электроны переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий. Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для перекачивания протонов через тилакоидную мембрану внутрь тилакоидов, что приводит к возрастанию разности потенциалов между стромой и пространством внутри тилакоида. Также как и в мембранах крист митохондрий в мембранах тилакоидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые начинают затем транспортировать протоны обратно в матрикс хлоропласта, или строму, и параллельно этому фосфорилировать АДФ, т.е. синтезировать АТФ (рис. 228, 229).
Таким образом, в результате световой фазы происходит синтез АТФ и восстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО2, в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.
В темновой (независящей от потока фотонов) стадии фотосинтеза за счет восстановленного НАДФ и энергии АТФ происходит связывание атмосферного СО2, что приводит к образованию углеводов. Этот процесс фиксации СО2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое число ферментов (цикл Кальвина). Биохимическими исследованиями было показано, что ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты матрикса-стромы этих пластид.
Процесс восстановления СО2 начинается с его присоединения к рибулозодифосфату, углеводу, состоящему из 5 атомов углерода с образованием короткоживущего С6-соединения, которое сразу распадается на два С3-соединения, на две молекулы глицерид-3-фосфата.
Именно на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата и происходит связывание СО2. Дальнейшие реакции превращения глицерид-3-фосфата приводят к синтезу различных гексоз и пентоз, к регенерации рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в цикл реакций связывания СО2. В конечном счете в хлоропласте из шести молекул СО2 образуется одна молекула гексозы, для этого процесса требуется 12 молекул НАДФ-Н и 18 молекул АТФ, поступающих из световых реакций фотосинтеза. Образовавшийся в результате темновой реакции фруктоза-6 –фосфат дает начало сахарам, полисахаридам (крахмал) и галактолипидам. В строме хлоропластов кроме того из части глицерид-3-фосфата образуются жирные кислоты, аминокислоты и крахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме.
В строме хлоропластов происходит восстановление нитритов до аммиака, за счет энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.
Не забудь поделиться страницей с друзьями:
Гетеротрофы – растения
Некоторые растения также относятся к гетеротрофам. Это в основном те, которые ведут паразитический образ жизни, потребляя органические вещества других растений. К таким растительным видам относятся, например, петров крест, повилика, раффлезия и многие другие. Все они окрашены в самые разнообразные цвета, кроме зеленого, поскольку не обладают необходимым для фотосинтеза хлорофиллом. Некоторые другие растения-паразиты, имеющие хлорофилл и окрашенные в зеленый цвет, не являются гетеротрофами, поскольку получают от других растений не органические вещества, а воду и минеральные вещества, органические же синтезируют сами.
Находи статьи и создавай свой список литературы по ГОСТу
Поиск по теме
Гетеротрофы – консументы экосистем
Гетеротрофы, или гетеротрофные организмы – виды, питающиеся готовыми органическими веществами: хлорофитофаги, паразиты, хищники, сапрофаги или биоредуценты, т.е. все консументы. Различают консументов разныx порядков.
- Консументы первого порядка, или первичные консументы – организмы, существующие непосредственно за счет продуцентов, которые служат им пищей. Для фототрофов суши – это хлорофитофаги, в том числе паразиты растений, потребители пыльцы, нектара, плодов, семян, живых тканей растений. При хемосинтезе консументы первого порядка – это организмы, питающиеся самими хемосинтетиками.
- Консументы второго порядка, или вторичные консументы – организмы, питающиеся консументами первого порядка. Это хищники первого порядка. Различают также консументов третьего, четвертого и т.д. порядков. Так, третичные консументы, или хищники второго порядка, питаются хищниками первого порядка.
Сдай на права пока
учишься в ВУЗе
Вся теория в удобном приложении. Выбери инструктора и начни заниматься!
Получить скидку 4 500 ₽
Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи. Представление о механизмах сопряжения окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи.
Главный путь синтеза АТФ из АДФ – окислительное фосфорилирование. При этом АДФ фосфорилируется неорганическим фосфатом: АДФ+Н3РО4+энергия=АТФ+Н2О. Окислительное фосфорилирование — один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ. Субстратами окислительного фосфорилирования служат продукты расщепления органических соединений — белки, жиры и углеводы. Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы. Так, клетки головного мозга не способны использовать для дыхания никакой другой субстрат, кроме углеводов. Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа: 1) гликолиз; 2) окислительное декарбоксилирование или цикл Кребса; 3) окислительное фосфорилирование. При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания.
Цепь переноса электронов работает как протонный насос, перекачивая ионы водорода из матрикса на наружную сторону мембраны, которая заряжается положительно. Возникает электрохимический потенциал, который заставляет протоны двигаться в обратном направлении – с наружной поверхности внутрь. Однако мембрана непроницаема для них, за исключением специальных участков – протонных каналов. В области этих каналов на внутренней поверхности внутренней мембраны располагается Н+-АТФ-синтетаза, катализирующая реакцию:
АДФ+Н3PO4=АТФ+Н2О (обратимая реакция). При избытке протонов на внешней стороне за счет энергии потока протонов через канал эта реакция идет слева направо. Образующаяся АТФ при участии транслоказы транспортируется из матрикса на наружную сторону мембраны и попадает в цитозоль. Одновременно та же транслоказа переносит АДФ в обратном направлении – из цитозоля в матрикс митохондрии (АДФ-АТФ-транслоказа).
53. Митохондрии, структура и энергетические функции. Трансмембранный потенциал ионов водорода как форма запасания энергии. Митохондрия — двумембранная гранулярная или нитевидная органелла толщиной около 0,5 мкм. Характерна для большинства эукариотических клеток как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. Значение митохондрий для клеток и организма в целом заключается в синтезе АТФ как универсального носителя энергии. Митохондрии имеют наружную мембрану, которая представляет собой мешок, отделяющий органеллу от цитоплазмы. Внутренняя мембрана отграничена от внешней пространством, которое получило название межмембранного. Внутренняя мембрана образует множественные впячивания, которые получили название крипт, в центре органеллы содержится матрикс, имеющий множество органелл синтеза белка – рибосом и собственный генетический аппарат, представленный молекулами ДНК. Основная функция митохондрий заключается в осуществлении процесса так называемого тканевого дыхания, которое заключается в окончательном расщеплении органических веществ, и созданием трансмембранного потенциала за счет ионов водорода, который и служит основой получения энергии для синтеза АТФ. Конечным акцептором ионов водорода, образующихся в ходе тканевого дыхания, является кислород. Внутренняя мембрана непроницаема для большинства низкомолекулярных соединений. Она удерживает не только продукты промежуточного метаболизма (например, пируват и ацетил-КоА), но и неорганические ионы (Н+ и Na+) Напротив, внешняя мембрана содержит порообразующие белки, которые делают ее проницаемой для низкомолекулярных соединений. Обмен между цитоплазмой и матриксом обеспечивается специальными транспортными системами, локализованными во внутренней мембране митохондрий и способными переносить разнообразные вещества (пируват, фосфат, АТФ, АДФ, глутамат, аспартат, малат, 2-оксоглутарат, цитрат, жирные кислоты) по механизмам типа антипорт (обменная диффузия), симпорт (сопряженный транспорт) или унипорт (облегченная диффузия).
54. Липиды и их биологическая роль. Классификация и номенклатура. Структура, свойства и распространение в природе. Основные представители триглицеридов, фосфолипидов, цереброзидов, стеринов и восков. Липиды (от греч. lípos — жир) — широкая группа орг соед, включающая жирные кислоты, а также их производные, как по радикалу, так и по карбоксильной группе. Различают следующие основные классы липидов:1. Простые липиды – сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами: а) Глицериды (ацилглицерины, или ацилглицеролы) представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Б) Воска – сложные эфиры высших жирных кислот и одноатомных или двухатомных спиртов. 2. Сложные липиды – сложные эфиры жирных кислот со спиртами, дополнительно содержащие и другие группы: а) Фосфолипиды – липиды, содержащие, помимо жирных кислот и спирта, остаток фосфорной кислоты. В их состав часто входят азотистые основания и другие компоненты: глицерофосфолипиды (в роли спирта выступает глицерол); сфинголипиды (в роли спирта – сфингозин). Б) Гликолипиды (гликосфинголипиды). В) Стероиды. Г) Другие сложные липиды: сульфолипиды, аминолипиды. К этому классу можно отнести и липопротеины. 3.Предшественники и производные липидов: жирные кислоты, глицерол, стеролы и прочие спирты (помимо глицерола и стеролов), альдегиды жирных кислот, углеводороды, жирорастворимые витамины и гормоны. В соответствии с хим. строением различают три осн. группы липидов: 1) жирные к-ты и продукты их ферментативного окисления, 2) глицеролипиды (содержат в молекуле остаток глицерина), 3) липиды, не содержащие в молекуле остаток глицерина (за исключением соед., входящих в первую группу). В первую группу входят наряду с жирными к-тами простагландины и др. гидроксикислоты; во вторую – моно-, ди- и триглицериды и их алкил- и 1-алкенил (плазмалогены)замещенные аналоги, а также гликозилдиглицериды и большинство фосфолипидов; в третью группу входят сфинголипиды, стерины и воски. Липиды помимо этого подразделяются на омыляемые и неомыляемые. Структурные компоненты омыляемых липидов связаны сложноэфирной связью. Эти липиды легко гидролизуются в воде под действием щелочей или ферментов. Омыляемые липиды включают три группы веществ: сложные эфиры, фосфолипиды и гликолипиды. Группа неомыляемых липидов включаетпредельные углеводороды и каротиноиды, а такжеспирты. В первую очередь это спирты с длинной алифатической цепью, циклические стерины(например, холестерин) и стероиды (эстрадиол, тестостерон и др.). Основные представители: Фосфолипиды: фосфатидилхолины (лецитины), фосфатидилэтаноламины (кефалины), фосфатидилсерины, фосфатидилинозитолы (вместо азотсодержащих соединений входит не содержащий азота шестиуглеродный циклический спирт инозит, называемый также инозитолом). Воска: природные воска (например, пчелиный воск, спермацет, ланолин). Липиды выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов, жёлчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды. Все эти вещества не растворимы в воде, поэтому в организме имеется сложная система транспорта липидов. Свободные (неэтерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбумином. Триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды транспортируются в форме водорастворимых липопротеидов. Некоторые липиды используются для создания наночастиц, например, липосом. Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества. Они нетоксичны, биодеградируемы, при определенных условиях могут поглощаться клетками, что приводит к внутриклеточной доставке их содержимого. В живом организме жиры выполняют такие действия: 1. Структурная функция заключается в том, что они являются материалом для мембран клеток. 2. Регуляторная функция заключается в том, что жиры входят в состав гормонов, витаминов, а также участвуют в движении нервных импульсов. 3. Транспортная функция заключается в том, что с помощью липопротеинов и соединений с альбумином переносятся различные вещества по организму. 4. Терморегуляторная функция – жиры помогают защитить тело от переохлаждения. 5. Энергетическая функция – жир представляет собой «склад» сырья для дальнейшей переработки и получения энергии в случае недостаточного поступления ее с пищей.
Не забудь поделиться страницей с друзьями:
Гетеротрофы-грибы
Своеобразными представителями гетеротрофных организмов являются грибы. Среди них различают экологические группы паразитов (вызывающих различные заболевания растений и животных) и сапротрофов. Некоторые высшие грибы являются симбионтами растений, образуя микоризу.
Микориза – буквально «грибокорень» – это симбиоз корней высших растений и мицелия, живущего на поверхности (эктотрофная микориза) или внутри их корней (энтотрофная микориза). Отношения грибов и растений носят характер мутуализма. Растения посредством грибов усваивают некоторые минеральные вещества, а грибы используют органические вещества растений.
Процесс окислительного фосфорилирования его биологическая роль
Окислительное фосфорилирование — один из важнейших компонентов клеточного дыхания, приводящего к получению энергии в виде АТФ Субстратами окислительного фосфорилирования служат продукты расщепления органических соединений — белки жиры и углеводы. Процесс окислительного фосфорилирования проходит на кристах митохондрий.
Однако чаще всего в качестве субстрата используются углеводы Так, клетки головного мозга не способны использовать для питания никакой другой субстрат, кроме углеводов.
Предварительно сложные углеводы расщепляются до простых, вплоть до образования глюкозы. Глюкоза является универсальным субстратом в процессе клеточного дыхания. Окисление глюкозы подразделяется на 3 этапа:
-окислительное декарбоксилирование и цикл Кребса
При этом гликолиз является общей фазой для аэробного и анаэробного дыхания.
Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо 3 протона
У животных, растений и грибов окислительное фосфорилирование протекает в специализированных субклеточных структурах-митохондриях
46. Биохимические механизмы разобщения окисления и фосфорилирования факторы их вызывающие
Разобщение дыхания и фосфорилирования
Некоторые химические вещества (протонофоры) могут переносить протоны или другие ионы (ионофоры) из межмембранного пространства через мембрану в матрикс, минуя протонные каналы АТФ-синтазы. В результате этого исчезает электрохимический потенциал и прекращается синтез АТФ. Это явление называют разобщением дыхания и фосфорилирования. В результате разобщения количество АТФ снижается, а АДФ увеличивается. В этом случае скорость окисления NADH и FADH2возрастает, возрастает и количество поглощённого кислорода, но энергия выделяется в виде теплоты, и коэффициент Р/О резко снижается. Как правило, разобщители – липофильные вещества, легко проходящие через липидный слой мембраны. Одно из таких веществ – 2,4-динитрофенол (рис. 6-17), легко переходящий из ионизированной формы в неионизированную, присоединяя протон в межмембранном пространстве и перенося его в матрикс.
Примерами разобщителей могут быть также некоторые лекарства, например дикумарол – антикоагулянт (см. раздел 14) или метаболиты, которые образуются в организме, билирубин – продукт катаболизма тема (см. раздел 13), тироксин – гормон щитовидной железы (см. раздел 11). Все эти вещества проявляют разобщающее действие только при их высокой концентрации.
Выключение фосфорилирования по исчерпании АДФ либо неорганического фосфата сопровождается торможением дыхания (эффект дыхательного контроля). Большое число повреждающих митохондриальную мембрану воздействий нарушает сопряжение между окислением и фосфорилированием, разрешая идти переносу электронов и в отсутствие синтеза АТФ (эффект разобщения)
1. Суммарный выход:
Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо 3 протона.
2. Ингибиторы окислительного фосфорилирования:
Ингибиторы блокируют V комплекс:
Олигомицин — блокируют протонные каналы АТФ-синтазы.
Атрактилозид, циклофиллин — блокируют транслоказы.
3. Разобщители окислительного фосфорилирования:
Разобщители — липофильные вещества, которые способны принимать протоны и переносить их через внутреннюю мембрану митохондрий минуя V комплекс(его протонный канал). Разобщители:
Естественные — продукты перекисного окисления липидов, жирных кислот с длинной цепью; большие дозы тиреоидных гормонов.
Искусственные — динитрофенол, эфир, производные витамина К, анестетики.
47. Механизмы образования свободных радикалов. Антиоксидантные системы в клетках
Свободные радикалы в химии — частицы (как правило, неустойчивые), содержащие один или несколько неспаренных электронов на внешней электронной оболочке. По другому определению свободный радикал — вид молекулы или атома, способный к независимому существованию (то есть обладающий относительной стабильностью) и имеющий один или два неспаренных электрона. Неспаренный электрон занимает атомную или молекулярную орбиталь в одиночку. Как правило, радикалы обладают парамагнитными свойствами, так как наличие неспаренных электронов вызывает взаимодействие с магнитным полем. Кроме этого наличие неспаренного электрона способно значительно усилить реакционную способность, хотя это свойство радикалов широко варьируется.
Радикал может образоваться в результате потери одного электрона нерадикальной молекулой:
или при получении одного электрона нерадикальной молекулой:
Большинство радикалов образуются в ходе химических реакций при гомолитической диссоциации связей. Они сразу же претерпевают дальнейшие превращения в более устойчивые частицы:
Зарождение радикальной цепи можно инициировать действием на вещество жестких условий (высокие температуры, электромагнитное излучение, радиация). Многие перекисные соединения — также хорошие радикалообразующие частицы.
Антиоксиданты (антиокислители, консерванты) — ингибиторы окисления, природные или синтетические вещества, способные замедлять окисление (рассматриваются преимущественно в контексте окисления органических соединений).
Основной внутренний источник опасности для клеточного гомеостаза анаэробных огранизмов – это интермидиаты, участвующие в передаче кислорода, и продукты, образованные в результате метаболизма кислорода. Анаэробные организмы в процессе эволюции выработали хорошо отрегулированные механизмы для нейтрализации окислительных эффектов кислорода и его активных метаболитов. Эти самоподдерживающиеся защитные компоненты называют “антиокислительными системами защиты”.
Окисление углеводородов, спиртов, кислот, жиров и других веществ свободным кислородом представляет собой цепной процесс. Цепные реакции превращений осуществляются с участием активных свободных радикалов — перекисных (RO2*), алкоксильных (RO*), алкильных (R*), а также активных форм кислорода (супероксид анион, синглетный кислород). Для цепных разветвлённых реакций окисления характерно увеличение скорости в ходе превращения (автокатализ). Это связано с образованием свободных радикалов при распаде промежуточных продуктов — гидроперекисей и др.
Механизм действия наиболее распространённых антиоксидантов (ароматические амины, фенолы, нафтолы и др.) состоит в обрыве реакционных цепей: молекулы антиоксиданта взаимодействуют с активными радикалами с образованием малоактивных радикалов. Окисление замедляется также в присутствии веществ, разрушающих гидроперекиси (диалкилсульфиды и др.). В этом случае падает скорость образования свободных радикалов. Даже в небольшом количестве (0,01—0,001 %) антиоксиданты уменьшают скорость окисления, поэтому в течение некоторого периода времени (период торможения, индукции) продукты окисления не обнаруживаются. В практике торможения окислительных процессов большое значение имеет явление синергизма — взаимного усиления эффективности антиоксидантов в смеси, либо в присутствии других веществ.
Не забудь поделиться страницей с друзьями:
Гетеротрофы – бактерии
«Значение гетеротрофов в экосистемах» 👇
Кроме животных, к группе гетеротрофов относится большинство бактерий. Это вторая по значимости группа гетеротрофов. Хотя бактерии очень мелки, их численность столь велика, что и биомасса может оказываться значительной. Особенно велика биомасса и биоценотическая роль почвенных микроорганизмов, большинство из которых является редуцентами, питаясь отмершим органическим веществом (сапротрофы). К бактериям-гетеротрофам относятся также все болезнетворные микроорганизмы – возбудители различных заболеваний растений и животных.
Гетеротрофы-животные
К гетеротрофам относятся в первую очередь животные. Именно на них приходится основа биомассы гетеротрофов, они наиболее заметны, это наиболее крупные гетеротрофы, для них характерны наиболее разнообразные экологические ниши и биоценотическая роль.
Роль животных в природе – животные являются важнейшим ком¬понентом природы, от целостности которого зависит и равновесие ок¬ружающей среды, экосистем и биосферы в целом, и в конечном итоге благополучие человека. В этом их главная роль. Животные участвуют в формировании экосистем, биологическом круговороте веществ, биогенной миграции веществ на Земле в целом, почвообразовательном процессе, биологической борьбе с вредителями сельского хозяйства и лесных насаждений, естественном отборе, расселении и опылении растений, регулировании численности различных видов организмов и выполняют санитарную функцию.