Фотосинтез — это процесс, благодаря которому существует большинство живых организмов на нашей планете.
— процесс образования органических веществ из углекислого газа (
CO2
) и воды (
H2O
), протекающий с использованием солнечной энергии.
Фотосинтез происходит в хлоропластах у растений или на мезосомах у прокариот. На цитоплазматической мембране у этих организмов содержатся молекулы зелёного пигмента — .
Рис. \(1\). Хлоропласт
Молекулы хлорофилла способны улавливать кванты света и переходить в возбуждённое состояние. От них отрываются электроны, которые подхватываются молекулами переносчика НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата). При этом энергия электронов частично расходуется на образование АТФ.
Процесс фотосинтеза включает две последовательные фазы: световую и темновую.
Световая фаза — процесс преобразования поглощённой хлорофиллом энергии света в электрическую энергию электрон-транспортной цепи. Она протекает на мембранах тилакоидов с участием фермента АТФ-синтетазы и мембранных белков-переносчиков.
У растений в световой фазе фотосинтеза происходят два процесса: фотолиз воды и синтез АТФ (нециклическое фосфорилирование).
На фотосинтетических мембранах гран хлоропластов происходят следующие процессы:
- переход электронов хлорофилла под действием квантов света в возбуждённое состояние;
- восстановление окисленной формы молекул-переносчиков НАДФ до НАДФ
;
- разложение воды (фотолиз):
Результатами световых реакций являются:
- фотолиз воды и выделение молекулярного кислорода;
- образование АТФ;
- образование НАДФ-восстановленного.
В световой фазе фотосинтеза энергия аккумулируется в НАДФ
и АТФ, которые используются для синтеза веществ в темновой фазе.
Процесс образования АТФ из АДФ за счёт световой энергии отличается высокой эффективностью: за единицу времени в хлоропластах синтезируется в \(30\) раз больше АТФ, чем в кислородном этапе энергетического обмена в митохондриях.
Образовавшиеся в световой фазе богатые энергией вещества используются в темновой фазе фотосинтеза.
Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают независимо от света.
Темновая фаза — процесс преобразования
CO2
в глюкозу с использованием энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ
Реакции темновой фазы происходят в строме хлоропластов, где находятся образовавшиеся в световой фазе молекулы НАДФ
и АТФ.
CO2
) растение получает из воздуха через устьица.
Процесс образования глюкозы из углекислого газа, протекающий в темновой фазе фотосинтеза, имеет название цикла Кальвина.
В результате реакций темновой фазы из углекислого газа образуется глюкоза, которая затем превращается крахмал.
Кроме глюкозы в хлоропластах синтезируются также другие органические вещества: аминокислоты, нуклеотиды и т. д.
Рис. \(2\). Схема фотосинтеза
Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице.
1. При фотосинтезе образуются органические вещества, которые служат пищей для живых организмов.
2. При фотосинтезе выделяется свободный кислород, который нужен живым организмам для дыхания.
3. Фотосинтез обеспечивает постоянство уровня
CO2
O2
4. В верхних слоях воздушной оболочки Земли из кислорода образуется озон
O3
, из которого формируется защитный озоновый экран, предохраняющий организмы от опасного для жизни воздействия ультрафиолетового излучения.
Рис. 1. Хлоропласт https://www.shutterstock.com/ru/image-vector/structure-typical-higherplant-chloroplast-diagram-749518939
Рис. 2. Схема фотосинтеза https://image.shutterstock.com/image-vector/diagram-process-photosynthesis-showing-light-600w-290826602.jpg
Обмен веществ
Обмен веществ (метаболизм) складывается из процессов расщепления и синтеза – диссимиляции и ассимиляции, постоянно
протекающих в организме. Чтобы жизнь продолжалась, количество поступающей энергии должно превышать (или как минимум равняться)
количеству расходуемой энергии, поэтому диссимиляция и ассимиляция поддерживают определенный баланс друг с другом.
Энергетический обмен
Энергетический обмен (диссимиляция – от лат. dissimilis ‒ несходный) – обратная ассимиляции сторона обмена веществ, совокупность реакций, которые приводят к высвобождению энергии химических связей. Это реакции расщепления жиров,
белков, углеводов, нуклеиновых кислот до простых веществ.
Возможно три этапа диссимиляции: подготовительный, анаэробный и аэробный. Среда обитания определяет количество
этапов диссимиляции. Их может быть три, если организм обитает в кислородной среде, и два, если речь идет об
организме, обитающем в бескислородной среде (к примеру, в кишечнике).
Обсудим этапы энергетического обмена более подробно:
- Подготовительный этап
- Бескислородный этап (анаэробный) – гликолиз
- Кислородный этап (аэробный)
Подготовительный этап осуществляется ферментами в ЖКТ. В результате действия ферментов сложные вещества превращаются в более простые: полимеры распадаются на мономеры. Это сопровождается разрывом химических связей и выделением энергии, большая часть
которой рассеивается в виде тепла.
Под действием ферментов белки расщепляются на аминокислоты, жиры – на глицерин и жирные кислоты, сложные углеводы – до простых сахаров.
Этот этап является последним для организмов-анаэробов, обитающих в условиях, где кислород отсутствует. На этапе гликолиза
происходит расщепление молекулы глюкозы: образуется 2 молекулы АТФ и 2 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК).
Происходит данный этап в цитоплазме клеток.
Этот этап доступен только для аэробов – организмов, живущих в кислородной среде. Из каждой молекулы ПВК, образовавшейся на
этапе гликолиза, синтезируется 18 молекул АТФ – в сумме с двух ПВК выход составляет 36 молекул АТФ.
Таким образом, суммарно с одной молекулы глюкозы можно получить 38 АТФ (гликолиз + кислородный этап).
Кислородный этап протекает на кристах митохондрий (складках, выпячиваниях внутренней мембраны), где наибольшая концентрация окислительных ферментов. Главную роль в этом процессе играет так называемый цикл Кребса, который подробно изучает биохимия.
АТФ – аденозинтрифосфорная кислота
Трудно переоценить роль в клетке АТФ – универсального источника энергии. Молекула АТФ состоит из азотистого основания –
аденина, углевода – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
Между остатками фосфорной кислоты находятся макроэргические связи – ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением
большого количества энергии. Их принято обозначать типографическим знаком тильда “∽”.
АТФ гидролизуется до АДФ (аденозиндифосфорная кислота), а затем и до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота).
Гидролиз АТФ сопровождается выделением энергии (E) на каждом этапе и может быть представлен такой схемой:
- АТФ + H2O = АДФ + H3PO4 + E
- АДФ + H2O = АМФ + H3PO4 + E
- АМФ + H2O = аденин + рибоза + H3PO4 + E
Пластический обмен
АТФ является универсальным источником энергии в клетке: энергия макроэргических связей АТФ используется для реакций
пластического обмена (ассимиляции), протекающих с затратой энергии: синтеза белка на рибосоме (трансляции),
удвоению ДНК (репликации) и т.д.
В результате пластического обмена в нашем организме происходит синтез белков, жиров и углеводов.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
В любой клетке главным источником энергии для всех протекающих в ней процессов служит универсальное энергетическое соединение — АТФ.
Рис. \(1\).Строение АТФ
АТФ образуется в результате присоединения к АДФ (аденозиндифосфату) одного остатка фосфорной кислоты. Этот процесс называется :
АДФ + H3PO4+ 40 кДж = АТФ + H2O
В молекуле АТФ есть две богатые энергией химические связи. Это связи между остатками фосфорной кислоты. Такие высокоэнергетические связи называют . При разрыве одной макроэргической связи АТФ превращается в АДФ и выделяется около \(40\) кДж/моль энергии.
Образование АТФ происходит в процессе энергетического обмена, или диссимиляции.
Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это реакции расщепления и окисления органических веществ, протекающие с выделением энергии, частично расходующейся на образование АТФ.
Энергетический обмен в клетках может быть двухэтапным или трёхэтапным.
В кислородсодержащей среде (у аэробных организмов) диссимиляция протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате образуются простые неорганические вещества.
Рис. \(2\). Этапы энергетического обмена
В бескислородной среде (у анаэробных организмов), а также при недостатке кислорода у аэробных организмов, энергетический обмен протекает в два этапа: подготовительный и бескислородный. В этом случае количество запасённой энергии намного меньше, чем в присутствии кислорода.
Первый этап — подготовительный
На подготовительном этапе большие молекулы органических веществ распадаются до более простых: из полисахаридов образуются моносахариды, из жиров — смесь глицерина и жирных кислот, а из белков — смесь аминокислот.
Этот процесс происходит в лизосомах и в органах пищеварения под действием пищеварительных ферментов.
На подготовительном этапе АТФ не образуется, а небольшое количество выделяющейся энергии рассеивается.
Второй этап — бескислородный (гликолиз)
На втором этапе происходит расщепление продуктов подготовительного этапа под действием ферментов. Кислород при этом не используется.
Бескислородный этап расщепления глюкозы имеет название гликолиз. Этот процесс протекает в цитоплазме клеток.
При гликолизе происходит несколько реакций, в результате которых из молекулы глюкозы
C6H12O6
образуется \(2\) молекулы пировиноградной кислоты (ПВК)
C3H4O3
, а также \(2\) молекулы АТФ. В них запасается около \(40\) выделившейся энергии, остальные \(60\) рассеиваются.
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C3H4O3+2АТФ +2H2O
Образовавшаяся пировиноградная кислота в анаэробных условиях превращается в молочную кислоту
C3H6O3
HOOC−CO−CH3→HOOC−CHOH−CH3
Такой процесс происходит в клетках животных, некоторых грибов и бактерий. Молочная кислота может образоваться и в мышцах человека при длительных нагрузках и недостатке кислорода. Тогда мышцы начинают болеть.
В растительных клетках и клетках дрожжей из пировиноградной кислоты образуется этиловый спирт
C2H5OH
и углекислый газ
CO2
, т. к. происходит :
C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2C2H5OH+2CO2+2АТФ+2H2O
Третий этап — кислородный
В кислородной среде после гликолиза протекает третий этап энергетического обмена — кислородный, или клеточное дыхание. Полное кислородное расщепление осуществляется на мембранах митохондрий.
Этот этап тоже является многостадийным. В нём выделяют два процесса — и .
Сущность третьего (кислородного) этап заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды При этом выделившаяся энергия запасается в \(36\) молекулах АТФ (\(2\) — в цикле Кребса и \(34\) — при окислительном фосфорилировании).
Схема кислородного этапа:
2C3H4O3+6O2+36H3PO4+36АДФ=6CO2+42H2O+36АТФ
Так как \(2\) молекулы АТФ образуются при гликолизе, то в сумме при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется \(38\) молекул АТФ.
Суммарное уравнение энергетического обмена:
C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+38АТФ
В реакциях энергетического обмена используется не только глюкоза, но и липиды, белки. Но главным источником энергии в большинстве клеток являются углеводы.
Рис. 1. Строение АТФ. https://image.shutterstock.com/image-illustration/atp-energy-currency-cell-600w-1509423494
Энергетический обмен в ЕГЭ по биологии
Зачем мы дышим? Почему используем кислород, а выдыхаем углекислый газ? Это не просто интересные вопросы. Понимать, как устроен энергетический обмен, важно для ЕГЭ по биологии. Вопросы по метаболизму могут встретится в нескольких заданиях принести до шести первичных баллов. В этой статье обсудим, как происходит энергетический обмен — и разберем несколько заданий, чтобы научиться применять эти знания на практике.
В этой статье:
Что такое энергетический обмен?Этапы метаболизмаПримеры заданийЧто нужно запомнить?
Что такое энергетический обмен?
Для начала нужно разобраться, что такое энергетический обмен и какие у него есть особенности. Уверена, что вы встречали в тестах слова «катаболизм» и «диссимиляция», эти названия являются синонимами термина «энергетический обмен», советую их запомнить. Что же такое энергетический обмен? Это реакции, при которых органические вещества расщепляются, а энергия запасается клеткой в молекулах АТФ. Эту энергию клетка потом потратит на дальнейшую жизнедеятельность.
Такой тип обмена (как и все реакции метаболизма) идет поэтапно. В нем выделяют два или три основных этапа — это зависит от организации клетки и среды, в которой она обитает. Предлагаю рассмотреть каждый из этапов энергетического обмена подробнее.
Если хотите лучше понять не только энергетический обмен, но и другие темы ЕГЭ по биологии, приходите учиться в MAXIMUM! Записывайтесь на консультацию — вы сможете пройти диагностику по выбранным предметам ЕГЭ, поставить цели и составить стратегию подготовки, чтобы получить на экзамене высокие баллы. Все это абсолютно бесплатно!
Этапы метаболизма
Первый этап — подготовительный. Здесь сложные органические вещества (полимеры) распадаются до более простых (мономеров). Например, белки распадаются до аминокислот, а полисахариды до моносахаридов. Сами понимаете, что энергии при этом выделяется очень мало, она не запасается в молекулах АТФ, а выделяется в окружающую среду в виде тепла. Это знакомый нам процесс — пищеварение, он происходит в пищеварительной системе.
Что делать организмам, у которых пищеварительной системы нет? Они тоже осуществяют пищеварение, но другими способами. Например, у одноклеточных животных внутриклеточное пищеварение происходит в лизосомах и пищеварительных вакуолях.
Второй этап имеет сразу несколько названий. Например, бескислородный или анаэробный, так как он происходит без участия кислорода. Еще одно название — гликолиз («глико» — сахар, «лизис» — расщепление). Глюкоза расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК), при этом энергия запасается в виде двух молекул АТФ. Легко запомнить: во время второго этапа выделяется две ПВК и две АТФ. Гликолиз проходит в цитоплазме клетки.
Дальнейшая судьба ПВК зависит от кислорода — если он есть, начинается третий этап, а если его не хватает, ПВК превращается в молочную кислоту. Например, в мышцах при высокой нагрузке и недостатке кислорода образуется молочная кислота. Человек испытывает неприятные ощущения, и даже боль. А в клетках растений и некоторых грибов (яркий пример — дрожжи) при недостатке кислорода ПВК распадается до этилового спирта и углекислого газа — происходит спиртовое брожение.
У аэробных организмов проходит еще и третий этап. Кислородный этап или аэробный, проходит в кислородной среде, другое название — клеточное дыхание. Он проходит только в эукариотических клетках, на кристах митохондрий. ПВК вступает в циклические реакции и полностью окисляется до углекислого газа и воды, а энергия запасается в 36 молекулах АТФ.
Примеры заданий
Давайте разберем несколько заданий на энергетический обмен из ЕГЭ по биологии, чтобы закрепить знания на практике.
Пример 1. Что характерно для аэробного этапа энергетического процесса?
- протекает в лизосомах
- расщепляются молекулы ПВК
- наблюдается высокий выход молекул АТФ
- проходит в цитоплазме
- встречается у бактерий
- имеются циклические реакции
Решение. Аэробный или кислородный этап — третий этап энергетического обмена. Он проходит на кристах митохондрий, там расположены ферментативные комплексы и идут циклические реакции, в которых молекулы пировиноградной кислоты разрушаются, на этом этапе наблюдается высокий выход энергии —36 АТФ. В лизосомах проходит подготовительный этап, а в цитоплазме — гликолиз. Кислородный этап не характерен для бактерий, так как у них нет мембранных органоидов.
Пример 2. Установите соответствие между характеристикой энергетического обмена и его этапом
Решение. Гликолиз — второй этап энергетического обмена, анаэробный, проходит в цитоплазме, образуется пировиноградная кислота, а при недостатке кислорода еще и молочная кислота. Кислородный — третий этап, аэробный, завершается образованием 36 молекул АТФ.
Пример 3. В процессе гликолиза образовались 64 молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при полном окислении глюкозы в клетках эукариот? Ответ поясните
- Во время гликолиза одна молекула глюкозы распадается до двух молекул пировиноградной кислоты. Для образования 64 молекул ПВК расщепилось 32 молекулы глюкозы (64:2).
- При полном окислении одной молекулы глюкозы в эукариотической клетке образуется 38 молекул АТФ. При расщеплении 32 молекул глюкозы образуется 1216 молекул АТФ (38*32).
Как видите, энергетический обмен — важная часть ЕГЭ по биологии. Справиться с заданиями достаточно просто, если знать, что происходит на каждом из этапов.
Что нужно запомнить?
- Энергетический обмен нужен, чтобы запасать энергию, расщепляя полимеры
- Первый этап энергетического обмена — подготовительный. В пищеварительной системе и /или лизосомах, полимеры распадаются до мономеров, энергия расходуется в виде тепла
- Второй этап — гликолиз. Проиходит в цитоплазме. Глюкоза распадается до 2 молекул ПВК, запасается 2 АТФ
- Третий этап — клеточное дыхание. Происходит на кристах митохондрий. ПВК полностью окисляется, запасается 36 молекул АТФ
- За три этапа клетка может получить 38 АТФ из одной молекулы глюкозы: 2 АТФ на втором и 36 АТФ на третьем
ЕГЭ по биологии — большой и сложный экзамен, который состоит из большого количества тем и заданий. Но сдать его на высокий балл реально, если организовать систематическую подготовку. Обязательно приходите на бесплатную консультацию в MAXIMUM — там вы сможете построить индивидуальную стратегию подготовки к ЕГЭ и узнаете все подводные камни экзамена.
`
Лайфхаки экзамена
Гликолиз (от греч.
glycys—сладкий и lysis—растворение, распад)
— это последовательность ферментативных
реакций, приводящих к превращению
глюкозы в пируват с одновременным
образованием АТФ.
При аэробных
условиях пируват проникает в митохондрии,
где полностью окисляется до СО2 и Н2О.
Если содержание кислорода недостаточно,
как это может иметь место в активно
сокращающейся мышце, пируват превращается
в лактат.
Итак, гликолиз—не
только главный путь утилизации глюкозы
в клетках, но и уникальный путь, поскольку
он может использовать кислород,
еслипоследний доступен (аэробные
условия), но может протекать и в отсутствие
кислорода (анаэробные условия).
Анаэробный
гликолиз—сложный ферментативный
процесс распада глюкозы, протекающий
в тканях человека и животных без
потребления кислорода. Конечным продуктом
гликолиза является молочная кислота.
В процессе гликолиза образуется АТФ.
Суммарное уравнение гликолиза можно
представить следующим образом:
В анаэробных
условиях гликолиз — единственный
процесс в животном организме, поставляющий
энергию. Именно благодаря гликолизу
организм человека и животных определенный
период может осуществлять ряд
физиологических функций в условиях
недостаточности кислорода. В тех случаях,
когда гликолиз протекает в присутствии
кислорода, говорят об аэробном гликолизе.
Последовательность
реакций анаэробного гликолиза, так же
как и их промежуточные продукты, хорошо
изучена. Процесс гликолиза катализируется
одиннадцатью ферментами, большинство
из которых выделено в гомогенном,
клисталлическом или высокоочищенном
виде и свойства которых достаточно
известны. Заметим, что гликолиз протекает
в гиало-плазме (цитозоле) клетки.
Первой ферментативной
реакцией гликолиза является
фосфорили-рование, т. е. перенос остатка
ортофосфата на глюкозу за счет АТФ.
Реакция катализируется ферментом
гексокиназой:
Образование
глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции
сопровождается освобождением значительного
количества свободной энергии системы
и может считаться практически необратимым
процессом.
Наиболее важным
свойством гексокиназы является ее
ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т. е.
последний служит одновременно и продуктом
реакции, и аллостерическим ингибитором.
Фермент гексокиназа
способен катализировать фосфорилирование
не только D-глюкозы, но и других гексоз,
в частности D-фруктозы, D-маннозы и т. д.
В печени, кроме гексокиназы, существует
фермент глюкокиназа, который катализирует
фосфорилирование только D-глюкозы. В
мышечной ткани этот фермент отсутствует
(подробнее см. главу 16).Второй реакцией
гликолиза является превращение
глюкозо-6-фос-фата под действием фермента
глюкозо-6-фосфат-изомеразы во
фруктозо-6-фосфат:
Эта реакция
протекает легко в обоих направлениях,
и для нее не требуется каких-либо
кофакторов.
Третья реакция
катализируется ферментом фосфофруктокиназой;
образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь
фосфорилируется за счет второй молекулы
АТФ:
Данная реакция
аналогично гексокиназной практически
необратима, протекает в присутствии
ионов магния и является наиболее медленно
текущей реакцией гликолиза. Фактически
эта реакция определяет скорость гликолиза
в целом.
Фосфофруктокиназа
относится к числу аллостерических
ферментов. Она ингибируется АТФ и
стимулируется АМФ. При значительных
величинах отношения АТФ/АМФ активность
фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз
замедляется. Напротив, при снижении
этого коэффициента интенсивность
гликолиза повышается. Так, в неработающей
мышце активность фосфофруктокиназы
низкая, а концентрация АТФ относительно
высокая. Во время работы мышцы происходит
интенсивное потребление АТФ и активность
фосфофруктокиназы повышается, что
приводит к усилению процесса гликолиза.
Четвертую
реакцию гликолиза катализирует фермент
альдолаза. Под влиянием этого фермента
фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на
две фосфотриозы:
Эта реакция
обратима. В зависимости от температуры
равновесие устанавливается на различном
уровне. При повышении температуры
реакция сдвигается в сторону большего
образования триозофосфатов
(дигидро-ксиацетонфосфата и
глицеральдегид-3-фосфата).
Пятая реакция —
это реакция изомеризации триозофосфатов.
Катализируется ферментом
триозофосфатизомеразой:
Равновесие данной
изомеразной реакции сдвинуто в сторону
дигид-роксиацетонфосфата: 95%
дигидроксиацетонфосфата и около 5%
глице-ральдегид-3-фосфата. В последующие
реакции гликолиза может непосредственно
включаться только один из двух образующихся
триозофосфатов, а именно
глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие
этого по мере потребления в ходе
дальнейших превращений альдегидной
формы фосфотриозы ди-гидроксиацетонфосфат
превращается в глицеральдегид-3-фосфат.
Образованием
глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается
первая стадия гликолиза. Вторая стадия
— наиболее сложная и важная. Она включает
окислительно-восстановительную реакцию
(реакция гликолитической оксидоредукции),
сопряженную с субстратным фосфорилированием,
в процессе которого образуется АТФ.
В
результате шестой реакции
глицеральдегид-3-фосфат в присутствии
фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы,
кофермента НАД и неорганического фосфата
подвергается своеобразному окислению
с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой
кислоты и восстановленной формы НАД
(НАДН). Эта реакция блокируется йод –
или бромацетатом, протекает в несколько
этапов:
1,3-Бисфосфоглицерат
представляет собой высокоэнергетическое
соединение (макроэргическая связь
условно обозначена знаком «тильда» ~).
Механизм действия глицеральдегидфосфатдегидрогеназы
сводится к следующему: в присутствии
неорганического фосфата НАД+ выступает
как акцептор водорода, отщепляющегося
от глицеральдегид-3-фосфата. В процессе
образования НАДН глицеральдегид-3-фосфат
связывается с молекулой фермента за
счет SH-групп последнего. Образовавшаяся
связь богата энергией, но она непрочная
и расщепляется под влиянием неорганического
фосфата, при этом образуется
1,3-бисфосфоглицериновая кислота.
Седьмая реакция
катализируется фосфоглицераткиназой,
при этом происходит передача богатого
энергией фосфатного остатка (фосфатной
группы в положении 1) на АДФ с образованием
АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты
(3-фосфоглицерат):
Таким образом,
благодаря действию двух ферментов
(глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы
и фосфоглицераткиназы) энергия,
высвобождающаяся при окислении
альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата
до карбоксильной группы, запасается в
форме энергии АТФ. В отличие от
окислительного фосфорилирования
образование АТФ из высокоэнергетических
соединений называется субстратным
фосфорилированием.
Восьмая реакция
сопровождается внутримолекулярным
переносом оставшейся фосфатной группы,
и 3-фосфоглицериновая кислота превращается
в 2-фосфоглицериновую кислоту
(2-фосфоглицерат).
Реакция
легкообратима, протекает в присутствии
ионов Mg2+. Кофактором фермента является
также 2,3-бисфосфоглицериновая кислота
аналогично тому, как в фосфоглюкомутазной
реакции роль кофактора выполняет
глюкозо-1,6-бисфосфат:
Девятая реакция
катализируется ферментом енолазой, при
этом 2-фосфоглицериновая кислота в
результате отщепления молекулы воды
переходит в фосфоенолпировиноградную
кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная
связь в положении 2 становится
высокоэргической:
Енолаза активируется
двухвалентными катионами Mg2+ или Мп2+ и
ингибируется фторидом.
Десятая реакция
характеризуется разрывом высокоэргической
связи и переносом фосфатного остатка
от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное
фосфорилирование). Катализируется
ферментом пируваткиназой:
Для действия
пируваткиназы необходимы ионы Mg2+, а
также одновалентные катионы щелочных
металлов (К+ или др.). Внутри клетки
реакция является практически необратимой.
В результате
одиннадцатой реакции происходит
восстановление пировиноградной кислоты
и образуется молочная кислота. Реакция
протекает при участии фермента
лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН,
образовавшегося в шестой реакции:
Реакция восстановления
пирувата завершает внутренний
окислительно-восстановительный цикл
гликолиза. НАД+ при этом играет роль
промежуточного переносчика водорода
от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция)
на пировиноградную кислоту (11-я реакция),
при этом сам он регенерируется и вновь
может участвовать в циклическом процессе,
получившем название гликолитический
оксидоредукции. Биологическое значение
процесса гликолиза заключается прежде
всего в образовании богатых энергией
фосфорных соединений. На первых стадиях
гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ
(гексокиназная и фосфофрук-токиназная
реакции). На последующих образуются 4
молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и
пируваткиназная реакции). Таким образом,
энергетическая эффективность гликолиза
в анаэробных условиях составляет 2
молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Как отмечалось,
основной реакцией, лимитирующей скорость
гликолиза, является фосфофруктокиназная.
Вторая реакция, лимитирующая скорость
и регулирующая гликолиз – гексокиназная
реакция. Кроме того, контроль гликолиза
осуществляется также ЛДГ и
ее изоферментами. В тканях с аэробным
метаболизмом (ткани сердца, почек и др.)
преобладают изоферменты ЛДГ! и ЛДГ2 (см.
главу 4). Эти изоферменты ингибируются
даже небольшими концентрациями пирувата,
что препятствует образованию молочной
кислоты и способствует более полному
окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА)
в цикле трикарбоновых кислот.
В тканях человека,
в значительной степени использующих
энергию гликолиза (например, скелетные
мышцы), главными изоферментами являются
ЛДГ5 и ЛДГ4. Активность ЛДГ5 максимальна
при тех концентрациях пирувата, которые
ингибируют ЛДГ1. Преобладание изоферментов
ЛДГ4 и ЛДГ5 обусловливает интенсивный
анаэробный гликолиз с быстрым превращением
пирувата в молочную кислоту.
Последовательность
протекающих при гликолизе реакций
представлена на рис. 10.3.
Как отмечалось,
процесс анаэробного распада гликогена
получил название гликогенолиза.
Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена
в процесс гликолиза происходит при
участии 2 ферментов — фосфорилазы а и
фосфо-глюкомутазы. Образовавшийся в
результате фосфоглюкомутазной реакции
глюкозо-6-фосфат может включаться в
процесс гликолиза. После образования
глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути
гликолиза и гликогенолиза полностью
совпадают:
В процессе
гликогенолиза в виде макроэргических
соединений накапливаются не две, а три
молекулы АТФ (АТФ не тратится на
образование глюкозо-6-фосфата). Кажется,
что энергетическая эффективность
гликогенолиза выглядит несколько более
высокой по сравнению с процессом
гликолиза, но эта эффективность
реализуется только при наличии активной
фосфорилазы а. Следует иметь в виду, что
в процессе активации фосфо-рилазы b
расходуется АТФ (см. рис. 10.2).
Спиртовое брожение
осуществляется так называемыми
дрожжеподобными организмами, а также
некоторыми плесневыми грибками. Суммарную
реакцию спиртового брожения можно
изобразить следующим образом:
Механизм реакции
спиртового брожения чрезвычайно близок
к гликолизу. Расхождение начинается
лишь после этапа образования пирувата.
При гликолизе пируват при участии
фермента ЛДГ и кофермента НАДН
восстанавливается в лактат. При спиртовом
брожении этот конечный этап заменен
двумя другими ферментативными реакциями
— пируватдекарбо-ксилазной и
алкогольдегидрогеназной. В дрожжевых
клетках (спиртовое брожение) пируват
вначале подвергается декарбоксилированию,
в результате чего образуется ацетальдегид.
Данная реакция катализируется ферментом
пируватдекарбоксилазой, который требует
наличия ионов Mg и кофермента (ТПФ):
Образовавшийся
ацетальдегид присоединяет к себе
водород, отщепляемый от НАДН,
восстанавливаясь при этом в этанол.
Реакция катализируется ферментом
алкогольдегидрогеназой:
Таким образом,
конечными продуктами спиртового брожения
являются этанол и СО2, а не молочная
кислота, как при гликолизе.
Процесс молочнокислого
брожения имеет большое сходство со
спиртовым брожением. Отличие заключается
лишь в том, что при молочнокислом брожении
пировиноградная кислота не
декарбоксилируется, а, как и при гликолизе
в животных тканях, восстанавливается
при участии ЛДГ за счет водорода НАДН.
Известны 2 группы
молочно-кислых бактерий. Бактерии одной
группы в процессе брожения углеводов
образуют только молочную кислоту, а
бактерии другой из каждой молекулы
глюкозы «производят» по одной молекуле
молочной кислоты, этанола и СО2.
Существуют и другие
виды брожения, конечными продуктами
которых могут являться пропионовая,
масляная и янтарная кислоты, а также
другие соединения.
Включение других
углеводов в процесс гликолиза
Фруктоза. Установлено,
что фруктоза, присутствующая в свободном
виде во многих фруктах и образующаяся
в тонкой кишке из сахарозы, всасываясь
в тканях, может подвергаться фосфорилированию
во фруктозо-6-фосфат при участии фермента
гексокиназы и АТФ:
Эта реакция
ингибируется глюкозой. Образовавшийся
фруктозо-6-фос-фат либо превращается в
глюкозу через стадии образования
глюкозо-6-фосфата и последующего
отщепления фосфорной кислоты (рис.
10.4), либо подвергается дальнейшим
превращениям. Из фруктозо-6-фосфата под
влиянием 6-фосфофруктокиназы и АТФ
образуется фруктозо-1,6-бисфос-фат:
Далее
фруктозо-1,6-бисфосфат может подвергаться
дальнейшим превращением по пути
гликолиза. Таков главный путь включения
фруктозы в метаболизм мышечной ткани,
почек, жировой ткани.
В печени, однако,
для этого существует другой путь. В ней
имеется фермент фруктокиназа, который
катализирует фосфорилирование фруктозы
не по 6-му, а по 1-му атому углерода:
Образовавшийся
D-глицеральдегид под влиянием
соответствующей киназы (триокиназы)
подвергается фосфорилированию до
глицеральде-гид-3-фосфата. В этот же
промежуточный продукт гликолиза
переходит и дигидроксиацетонфосфат.
Существует
врожденная аномалия обмена фруктозы,
или эссенциальная фруктозурия, которая
связана с врожденным недостатком
фермента фрук-токиназы, т. е. в организме
не образуется фруктозо-1-фосфат. В
результате обмен фруктозы возможен
только путем фосфорилирования до
фрук-тозо-6-фосфата, но эта реакция
тормозится глюкозой, вследствие чего
фруктоза накапливается в крови. «Почечный
порог» для фруктозы очень низок, поэтому
фруктозурия обнаруживается уже при
концентрации фруктозы в крови 0,73 ммоль/л.
Галактоза. Основным
источником галактозы является лактоза
пищи, которая в пищеварительном тракте
расщепляется до галактозы и глюкозы
(рис. 10.5).
Обмен галактозы
начинается с превращения ее в
галактозо-1-фосфат. Эта реакция
катализируется галактокиназой с участием
АТФ:
В следующей реакции
в присутствии УДФ-глюкозы фермент
гексо-зо-1-фосфатуридилилтрансфераза
катализирует превращение галактозо-1-фосфата
в глюкозо-1-фосфат, одновременно образуется
уридиндифосфат-галактоза (УДФ-галактоза):
Образовавшийся
глюкозо-1-фосфат в дальнейшем либо
переходит в глюкозо-6-фосфат и далее
подвергается уже известным превращениям,
О дальнейших превращениях глюкозо-1-фосфата
см. ранее.
Одно из патологических
состояний, возникающих в результате
нарушения обмена углеводов,— это
рецессивно наследуемое заболевание
га-лактоземия. При этом заболевании
общее содержание моносахаридов в крови
повышается главным образом за счет
уровня галактозы, достигая 11,1—16,6
ммоль/л. Концентрация глюкозы в крови
существенно не изменяется. Кроме
галактозы, в крови накапливается также
галактозо-1-фосфат. Галактоземия приводит
к умственной отсталости и катаракте
хрусталика. Возникновение данной болезни
у новорожденных связано с недостатком
фермента гексозо-1-фосфатуридилилтрансферазы.
С возрастом наблюдается ослабление
этого специфического нарушения обмена
углеводов.
Что является продуктами гликолиза?
Гликолиз Гликолиз – это негидролитическое расщепление углеводов в цитоплазме с участием ферментов, в ходе которого образуется АТФ. Конечным продуктом одного из вариантов гликолиза является молочная кислота (в анаэробных условиях): С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ ® 2СН3СН(ОН)СООН + 2АТФ; DG° = –135 кДж.
Какие продукты образуются в ходе гликолиза?
γλυκός — сладкий и греч. λύσης — расщепление) — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. Гликолиз состоит из цепи последовательных ферментативных реакций и сопровождается запасанием энергии в форме АТФ и НАДH.
Что является конечным продуктом анаэробного гликолиза?
Где происходит анаэробное окисление глюкозы?
Анаэробное окисление углеводов происходит в клетках, органах и тканях без участия кислорода. Если процесс начинается с превращения глюкозы и заканчивается образованием молочной кислоты, то он называется анаэробным гликолизом, если начинается с превраще- ния гликогена – гликогенолизом.
Какой буквой обозначена реакция гликолиза?
Ответ: вроде буквой «H» на англ.
Какая реакция гликолиза является необратимой?
Процесс гликолиза начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТФ — первая реакция. При этом затрачивается еще одна молекула АТФ (уже вторая) — это вторая пусковая реакция гликолиза. Она идет в присутствии Mg2+ и является необратимой, так как сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии.
Сколько Атф образуется при анаэробном гликолизе?
Энергетический эффект анаэробного гликолиза по сравнению с аэробным – небольшой: образование двух моль лактата из глюкозы сопровождается синтезом всего двух моль АТФ.
Сколько Атф в аэробном гликолизе?
Баланс гликолиза простой: в аэробных условиях молекула глюкозы деградирует до двух молекул пирувата. Кроме того, образуются по две молекулы АТФ и НАДН + H+ (аэробный гликолиз). В анаэробных условиях пируват претерпевает дальнейшие превращения, обеспечивая при этом регенерацию НАД+ (см.
Как работает Атф?
АТФ представляет собой универсальный «аккумулятор», поставляющий энергию для большинства реакций, происходящих в клетке. Таким образом обеспечивается синтез белков, углеводов, жиров, движение жгутиков и ресничек, транспорт веществ, избавление клетки от отходов.
Сколько энергии в виде Атф?
Все дело в том, что молекула АТФ очень тяжелая — 1 моль АТФ весит 507,19 г. При этом 1 моль АТФ дает от 40 до 60 кДж энергии (1 Джоуль = 0,238846 калориям), соответственно 40-60 кДж = 9,5 до 14,3 Ккал.
Сколько энергии выделяется при разрыве Макроэргической связи в молекуле Атф?
При разрыве макроэргической связи выделяется 40 кДЖ. Макроэргическими связями связаны только второй и третий остаток фосфорной кислоты.
Сколько Атф синтезируется клетками человека в сутки?
В сутки энерготраты взрослого человека покрываются доставкой с пищей 600—700 г глюкозы. Если 180 г глюкозы обеспечивают синтез 19 кг АТФ, то 600 г глюкозы дают 63 кг. Итак, в течение суток в теле человека синтезируется (и расходуется!) более 60 кг АТФ.
Где Атф находится больше всего?
АТФ нужна больше всего в тех клетках, которые несут физическую нагрузку, сокращаясь — это мышцы,или, в которых идет активный синтез веществ — это печень, так как там идет активное обезвреживание вредных веществ и идет синтез гликогена.
В чем синтезируется Атф?
Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.
Где синтезируется Атф в живой клетке?
АТФ синтезируется в растительной клетке в митохондриях.
Где синтезируется Атф у бактерий?
Морфологически митохондрии и хлоропласты тоже в известном смысле подобны бактериям: они окружены двумя мембранами. Во всех трех случаях: в бактериях, митохондриях и хлоропластах — синтез АТФ происходит во внутренней мембране.
На каком этапе энергетического обмена образуется 36 молекул Атф?
Третий (кислородный) этап заключается в том, что при кислородном дыхании ПВК окисляется до окончательных продуктов — углекислого газа и воды, а энергия, выделяющаяся при окислении, запасается в виде 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в ходе окислительного фосфорилирования).
Сколько молекул Атф синтезируется в результате кислородного этапа?
1) В процессе энергетического обмена, в ходе кислородного этапа из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гликолизу, а затем полному окислению подверг- лось 972 : 36 = 27 молекул глюкозы.
В чем сущность гликолиза?
Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ. В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию.
Где протекает процесс гликолиза в клетке?
Гликолиз происходит в цитоплазме прокариотических или эукариотических клеток. Для последних известно, что ферменты гликолиза могут располагаться сближенно, образуя своего рода ферментативные комплексы, часто ассоциированные с внешней поверхностью разных клеточных мембран.
Сколько молекул Атф образуется при расщеплении 1 молекулы глюкозы?
2) При полном окислении 1 молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Значит, из 56 молекул глюкозы образуется 2128 (56х38) молекул АТФ. В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 1368 молекулы АТФ.
Сколько реакций в гликолизе?
Гликолиз представляет собой метаболический путь окисления глюкозы. Он протекает в цитозоле клетки по одному из двух сценариев: 1. Аэробный гликолиз происходит в присутствии кислорода и включает 10 реакций.
Как окисляется глюкоза?
тот по которому глюкоза окисляется для получения энергии, называется гликолиз (греч. Целью обоих типов окисления является получение АТФ. В аэробном процессе пировиноградная кислота превращается в ацетил-SКоА (реакции ПВК-дегидрогеназы) и далее сгорает в реакциях цикла трикарбоновых кислот до СО2 (реакции ЦТК).