Кровь и лимфа. Кроветворение
К обобщенной системе крови относят собственно кровь и лимфу, органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы, а также лимфоидную ткань органов.
Кровь и лимфа вместе с соединительной тканью образуют т.н. внутреннюю среду организма. Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов. Лимфоциты из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови () в эмбриогенезе и после рождения.
Функции крови
Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, — плазмы и форменных элементов. Кровь в организме человека составляет, в среднем, около 5 л. Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.
Плазма составляет 55—60 % объема крови, форменные элементы – 40—45%. Отношение объема форменных элементов ко всему объему крови называется показателем, и составляет в норме 0,40 – 0,45.
Основные функции крови
Через кровь (и лимфу) транспортируются также гормоны и биологически активные вещества.
Плазма, ее химический состав
Плазма крови представляет собой жидкое (точнее коллоидное) межклеточное вещество. Она содержит 90% воды, около 6,6—8,5 % белков и другие органические и минеральные соединения – промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие.
К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген.
Альбумины составляют более половины всех белков плазмы, синтезируются в печени. Они обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови, транспортных белков для многих веществ, включая гормоны, жирные кислоты, а также токсины и лекарства.
Глобулины – неоднородная группа белков, в которой выделяют альфа- бет и гамма- фракции. последней относятся , или антитела, – важные элементы иммунной (т.е. защитной) системы организма.
Фибриноген – растворимая форма фибрина, – фибриллярного белка плазмы крови, образующего волокна при повышении свертываемости крови (например, при образовании тромба). Синтезируется фибриноген в печени. Плазма крови, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.
Форменные элементы крови
К форменным элементам крови относятся: эритроциты (или красные кровяные тельца), лейкоциты (или белые кровяные тельца) и тромбоциты (или кровяные пластинки). Эритроцитов у человека около 5 1012 в 1 литре крови, лейкоцитов – около 6 109 (т.е. в 1000 раз меньше), а тромбоцитов – 2,5 1011 в 1 литре крови (т.е. в 20 раз меньше, чем эритроцитов).
Популяция клеток крови обновляющаяся, с коротким циклом развития, где большинство зрелых форм являются конечными (погибающими) клетками.
Эритроциты: форма и функция
Эритроциты у человека и млекопитающих являются безъядерными клетками, утратившими ядро и большинство органелл в процессе онтогенеза. Основная функция эритроцитов заключается в транспортировке кислорода и углекислоты благодаря наличию дыхательного пигмента – гемоглобина.
Форма и строение эритроцитов
Популяция эритроцитов разнообразна по форме и размерам. В нормальной крови человека преобладают двояковогнутые эритроциты (80—90%). Также встречаются плоские, шиповидные, куполообразные и шаровидные формы, обозначаемые как формы старения.
Процесс старения эритроцитов происходит через формирование выростов на плазмолемме или через инвагинацию участков плазмолеммы. В результате образуются шиповидные эритроциты или сфероциты.
Молодые формы эритроцитов
Молодые формы эритроцитов, или ретикулоциты, составляют от 1 до 5% от общего числа эритроцитов. Они сохраняют рибосомы и эндоплазматическую сеть, что видно при специальной окраске.
Аномальные формы эритроцитов
При заболеваниях могут появиться аномальные формы эритроцитов, вызванные изменениями в структуре гемоглобина. Даже незначительное изменение в молекуле гемоглобина может привести к изменению формы эритроцитов, что называется поиклоцитоз.
Состав эритроцитов
Эритроциты состоят из липидов, белков и углеводов, которые формируют гликолипиды. Более 60% белков в плазмолемме – белки крови, мембранные белки и полоса 3.
Гемоглобин
Гемоглобин состоит из 4 полипептидных цепей глобина и гема, который связывает кислород, углекислоту и угарный газ. В легких гемоглобин связывает кислород, образуя оксигемоглобин, а в тканях – карбоксигемоглобин.
Понимание формы и функции эритроцитов важно для понимания процессов кроветворения и обмена веществ в организме. Они являются ключевыми элементами в системе доставки кислорода и углекислоты по всему организму.
Гемолиз и его значение
Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолизом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами главным образом в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из железо используется для образования новых эритроцитов.
Лейкоциты – белые кровяные клетки
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4—9 10^9 в 1 литре крови, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции.
Различия лейкоцитов
По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты.
Группа зернистых лейкоцитов включает , эозинофильные и лейкоциты.
Группа незернистых лейкоцитов (лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами.
Окраска лейкоцитов
В стандартной гематологической окраске применяются два красителя: кислый эозин и основной азур-. Структуры, окрашиваемые эозином (в цвет) называют эозинофильными, или , или же ацидофильными. Структуры, окрашиваемые красителем азур- (в фиолетово-красный цвет) называют , или .
Движение лейкоцитов
Лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Они способны проходить между клетками эндотелия сосудов и клетками эпителия, через базальные мембраны и перемещаться по основному веществу соединительной ткани.
Функции лейкоцитов
Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях. Гранулоциты и агранулоциты играют ключевую роль в обеспечении иммунной системы человека.
Гранулоциты: функции и значение
Гранулоциты (или нейтрофилы) – самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 48-78% от общего числа лейкоцитов. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Первые два вида – молодые клетки.
- Юные клетки: в норме не превышают 0,5% или отсутствуют, характеризуются бобовидным ядром.
- Сегментоядерные: составляют 1-6%, имеют несегментированное ядро в форме английской буквы, изогнутой палочки или подковы.
Роль гранулоцитов в организме
Увеличение в крови количества юных и форм нейтрофилов свидетельствует о наличии кровопотери или острого воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением в костном мозге и выходом молодых форм.
Цитоплазма нейтрофилов
Цитоплазма нейтрофилов окрашивается гетерофильно, содержит характерную мелкую зернистость розово-фиолетового цвета. В ней сосредоточены два типа гранул:
- Специфические: содержат бактериостатические и бактерицидные вещества – лизоцим, щелочную фосфатазу, белок дефенсин.
- Азурофильные: первичные лизосомы, функция – фагоцитоз микроорганизмов.
Фагоцитарная активность и индекс
В популяции нейтрофилов здоровых людей клетки составляют 69-99%. Фагоцитарный индекс подразумевает число частиц, поглощенных одной клеткой, и для нейтрофилов равен 12-23.
Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 5-9 дней.
Эозинофилы: функции и реакции организма
Эозинофилы составляют от 0,5 до 5% от общего числа лейкоцитов. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, содержащего главный основной белок, богатый аргинином, гидролитические ферменты, пероксидазу, эозинофильный катионный белок и хемотаксин.
Роль эозинофилов
Эозинофилы участвуют в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях. Они также участвуют в метаболизме гистамина, который может вызвать отек тканей. При высоких дозах гистамин может вызвать анафилактический шок.
В целом, гранулоциты играют важную роль в иммунной системе организма, обеспечивая защиту от различных инфекций и воспалительных процессов.
Специфической функцией эозинофилов является . При паразитарных заболеваниях (гельминтозы, и др.) наблюдается резкое увеличение числа эозинофилов. Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч. и потом переходят в ткани. Их мишенями являются такие органы, как кожа, легкие и тракт.
(или базофилы). Количество базофилов в крови составляет до 1 % от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро.
Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат , (в том числе гепарин), гистамин, нейтральные протеазы. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. наличием гепарина — кислого .
Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в периферической крови около 1—2 .
Помимо специфических гранул, в базофилах содержатся и гранулы (лизосомы). Базофилы так же, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты)
К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.
Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Большую часть всех лимфоцитов крови человека составляют малые лимфоциты.
Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы. В цитоплазме лимфоцитов содержится небольшое количество гранул (лизосом).
Основной функцией лимфоцитов является участие в иммунных реакциях. Однако популяция лимфоцитов гетерогенна по характеристике поверхностных рецепторов и роли в реакциях иммунитета. Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: B-лимфоциты, T-лимфоциты и т.н. нулевые лимфоциты.
впервые были обнаружены в специальном органе у птиц сумке, (бурсе, ), поэтому и получили соответствующее название. Они образуются в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки – антитела, или иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.
или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковой железе), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Для Т-клеток, в отличие от В-лимфоцитов, характерен низкий уровень поверхностных рецепторов в плазмолемме. Но Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и связывать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета (т.е. стимуляция или подавление дифференцировки В-лимфоцитов). Т-лимфоциты способны к выработке сигнальных веществ – , которые регулируют деятельность В-лимфоцитов и других клеток в иммунных реакциях. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп: Т-хелперы, , Т-.
Нулевые лимфоциты не имеют поверхностных маркеров на плазмолемме, характерных для и Т-лимфоцитов. Их расценивают как резервную популяцию недифференцированных лимфоцитов.
Продолжительность жизни лимфоцитов варьирует от нескольких недель до нескольких лет. Т-лимфоциты являются «долгоживущими» (месяцы и годы) клетками, а В-лимфоциты относятся к «короткоживущим» (недели и месяцы).
Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.
Эти клетки крупнее других лейкоцитов. В крови человека количество моноцитов от 6 до 8 % от общего числа лейкоцитов.
Ядра моноцитов встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые.
Цитоплазма моноцитов менее , чем цитоплазма лимфоцитов. Она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра. В цитоплазме содержится различное количество очень мелких зерен (лизосом), расположенных чаще около ядра.
Характерно наличие пальцеобразных выростов цитоплазмы и образование фагоцитарных вакуолей. В цитоплазме расположено множество везикул.
Моноциты относятся к системе организма, или к так называемой фагоцитарной системе. Клетки этой системы характеризуются происхождением из костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней.
Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, , .
Кровяные пластинки, или тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться () в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 109 в 1 литре крови. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга.
Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В них выявляются более светлая периферическая часть — и более темная, зернистая часть — . В плазмолемме содержатся гликопротеины, которые выполняют функцию поверхностных рецепторов, участвующих в процессах адгезии и агрегации кровяных пластинок (т.е. процессах свертывания, или коагуляции, крови).
в тромбоцитах хорошо и представлен и пучками микротрубочек.
Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания, или коагуляции, крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий дефект.
Важной функцией тромбоцитов является их участие в метаболизме . Тромбоциты — это практически единственные элементы крови, в которых из плазмы накапливаются резервы .
Продолжительность жизни тромбоцитов — в среднем 9—10 дней. При снижении числа кровяных пластинок, например при кровопотере, в крови накапливается — фактор, стимулирующий образование пластинок из мегакариоцитов костного мозга.
У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных соотношениях, которые принято называть гемограммой, или формулой крови.
для характеристики состояния организма имеет так называемый дифференциальный подсчет лейкоцитов. Определенные процентные соотношения лейкоцитов называют , или лейкоцитарной формулой.
Лимфа представляет собой слегка желтоватую жидкую ткань, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из ( ) и форменных элементов. По химическому составу к плазме крови, но содержит меньше белков. содержит также нейтральные жиры, простые сахара, соли (, Na2CO3 и др.), а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо.
Форменные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами (98 %), а также моноцитами и другими видами лейкоцитов. Лимфа фильтруется из тканевой жидкости в слепые лимфатические капилляры.
Состав лимфы постоянно меняется. Различают лимфу периферическую (т.е. до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатического протоков). Процесс тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточные пространства и образованием тканевой жидкости.
Кроветворением, или , называют развитие крови. Различают эмбриональный , который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный , который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.
Развитие эритроцитов называют , развитие гранулоцитов — , тромбоцитов — , моноцитов — , развитие лимфоцитов и — и .
В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 этапа, последовательно сменяющих друг друга – , и медуллярный.
Первый, , этап – это появление клеток крови во внезародышевых органах, а именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля. При этом появляется первая генерация стволовых клеток крови (). этап протекает с 3-й по 9-ю неделю развития зародыша человека.
Второй, , этап начинается с 5—6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом , в ней образуется вторая генерация стволовых клеток крови. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес. и завершается перед рождением. печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические узлы.
Третий, медуллярный (или костномозговой), этап — это появление третьей генерации стволовых клеток крови в костном мозге, где начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом .
Постэмбриональный представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на и .
происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, а также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, и некоторые другие органы.
происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, . Она выполняет функции образования – и B-лимфоцитов и (например, ).
Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии — клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические клетки.
Ретикулярные, а также жировые, тучные и клетки вместе с межклеточным веществом формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические клетки функционируют в неразрывной связи друг с другом. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецепторами или путем выделения специфических факторов).
Таким образом, для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.
относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Выявление стало возможным при применении метода образования клеточных колоний – потомков одной стволовой клетки.
Пролиферативную активность регулируют факторы (), различные виды (ИЛ-3 и др.). Каждая в эксперименте или лабораторном исследовании образует одну колонию и называется колониеобразующей единицей (сокращенно КОЕ).
Исследование клеточного состава колоний позволило выявить две линии их дифференцировки. Одна линия дает начало клетке — родоначальнице , , моноцитарного и мегакариоцитарного рядов (сокращенно ). Вторая линия дает начало клетке — родоначальнице (КОЕ-Л).
Из клеток дифференцируются () и унипотентные клетки. Методом определены унипотентные клетки для моноцитов (), гранулоцитов (КОЕ-Гн), эозинофилов (), базофилов (), эритроцитов ( и ), мегакариоцитов (КОЕ-МГЦ), из которых образуются клетки-предшественники. В ряду выделяют унипотентные клетки — предшественницы для B-лимфоцитов и для T-лимфоцитов. Полипотентные ( и ), и унипотентные клетки морфологически не различаются.
Все приведенные выше стадии развития клеток составляют четыре основных класса :
ставшиеся два класса составляют созревающие клетки ( класс) и зрелые клетки крови ( класс).
у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими кольцами клеток, развивающихся из , вступившей в контакт с макрофагом. и образующиеся из нее клетки (от до ) удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами.
В норме из костного мозга в кровь поступают только эритроциты и .
Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасєчка. – Тернополь : Укрмедкнига, 2004. – С. 54-67.
Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Кровь и лимфа. Кроветворение.» (Интранет
Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 68-71;173-200.
Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 70-87.