Международное научное название
Магнолиофита Cronq., Такт. и В. Зимм., 1966
Lindl. (P.D.Cantino и M.J.Donoghue)
Однодольные () Двудольные ()
В современной классификации APG IV (2016) традиционные научные латинские названия таксономических рангов выше Порядка (лат. ) не используются, вместо них употребляются англоязычные эквиваленты, сами ранги обозначаются общим термином клада. Отделу Цветковые растения в этой системе соответствует одноименная Клада Цветковые растения, хотя и с отличным международным названием (англ. ).
По числу видов цветковые растения превосходят все остальные группы высших растений.
Особенности цветковых растений
Важнейшей особенностью цветковых растений является наличие специализированного генеративного органа — цветка, берущего на себя функции полового размножения и привлечения агентов опыления. Цветковые растения заключают свои семязачатки (семяпочки) в полость завязи, которая образована срастанием открытого плодолистика. Стенки завязи после оплодотворения разрастаются и видоизменяются, давая образование под названием плод.
В другой группе семенных растений, у голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), семязачаток не скрыт от опыления, а семена не заключены в истинный плод, но иногда семя могут покрывать мясистые структуры, например, у представителей рода Тис.
Амборелла волосистоножковая
Амборелла волосистоножковая (), эндемик Новой Каледонии, одно из наиболее древних цветковых растений, сохранившихся до наших дней. Отделившись от других цветковых растений 130 миллионов лет назад, амборелла с тех пор изменилась весьма незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии.
Эволюция и разнообразие
Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху.
Широчайшее географическое разнообразие сочетается с разнообразием форм и способов роста. Ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погружённым в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. С другой стороны, лесное дерево в течение столетий развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — огромное количество промежуточных форм: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, — демонстрируют гораздо большее разнообразие, чем представители другого отдела семенных растений — Голосеменные.
Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.
Роль цветковых растений в растительном мире
Цветковые растения обычно рассматриваются как отдел. Так как эта систематическая категория более высокого ранга, чем семейство, есть определённая свобода в выборе названия.
Статья 16 Международного кодекса ботанической номенклатуры позволяет использовать как и традиционные исторические названия, так и название, образованное от рода. Официальное униноминальное название этого таксона — Magnoliophyta, от названия рода Magnolia. Но традиционно укоренились такие имена, как Angiospermae и Anthophyta (цветковые растения).
Классификация цветковых растений
В классификации APG IV (2016) Клада Цветковые растения англ. является высшим (базальным, исходным) рангом, который рассматривается в рамках этой системы.
Ботанический термин Angiospermae предложил Пауль Герман в 1690 году, термин был составлен из греческих слов (вместилище, сосуд, полость) и (семя). Так Герман называл один из главнейших отделов растительного царства, включавший в себя растения, обладающие заключёнными в капсулы семенами. Gymnospermae же по Герману являлись цветковыми растениями, чей шизокарпичный или единственный цельный плод считались семенами с отсутствующими покровами.
История терминов и их развитие
Сам термин и его антоним были подхвачены Карлом Линнеем, который использовал их в похожем, но более ограниченном смысле — для названий порядков своего класса Двусильных (Didynamia). В своём современном значении эти термины начали использоваться после того как Роберт Броун в 1827 году установил существование истинно голых семязачатков у Cycadeae и Coniferae, присвоив им название Gymnospermae.
Филогения и изменения в классификации
Однако, после того как Вильгельм Хофмейстер описал процессы, происходящие в зародышевом мешке цветковых растений (1851 год), и сопоставил их с оплодотворением тайнобрачных, стало ясно, что Gymnospermae представляют собой группу, совершенно отличную от Angiospermae. В результате понятие покрытосеменные постепенно стали рассматривать как синоним понятия цветковые, и, соответственно, двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones) — как подгруппы в составе Angiospermae. В этом значении понятие покрытосеменные (Angiospermae) используется и по сей день.
Современная классификация
Благодаря постоянному пересмотру взглядов на родство цветковых растений, внутренняя систематика этой группы подвергалась и подвергается изменениям. Две широко используемые, хотя и несколько устаревшие, системы цветковых растений — система Тахтаджяна и система Кронквиста, не отражают филогению таксона. Таким образом, классификация цветковых растений сейчас активно дорабатывается и исправляется, наиболее современной и общепризнанной в настоящее время является система, предложенная Группой филогении покрытосеменных (APG) по состоянию на 2016 год – APG IV.
Классификация цветковых растений
Отдел цветковых растений традиционно подразделялся на 2 класса:
- Magnoliopsida (двудольные)
- Liliopsida (однодольные)
Использовались также и традиционные названия этих таксонов:
- Dicotyledones
- Monocotyledones
Эти названия связаны с количеством семядолей в семени: у Dicotyledones обычно две семядоли, тогда как у Monocotyledones семядоля всегда одна. В системе APG указанные классы не выделяются.
Различные системы классификации цветковых растений
Имеется целый ряд различных систем классификации цветковых растений. Классы двудольных и однодольных могут подразделяться на подклассы, порядки, семейства, роды и виды. В системе APG использованы группы (клады) без уточнения иерархического положения.
Клада Angiosperms в APG IV
В группу Цветковые растения в Системе классификации APG IV (2016) включаются следующие дочерние клады:
- Клада Цветковые растения
- Клада Магнолииды
- Клада Монокоты
- Клада Коммелиниды
- Клада Эвдикоты
- Клада Суперрозиды
- Клада Розиды
- Клада Фабиды
- Клада Мальвиды
- Клада Суперастериды
- Клада Астериды
- Клада Кампанулиды
- Клада Ламииды
Реликтовые представители покрытосеменных
Некоторые из наиболее примитивных представителей двудольных сохранили архаичное строение проводящей системы, тычинок, пыльцевых зёрен, плодолистиков и других органов. Например, виды семейства Винтеровые и родов троходендрон и тетрацентрон имеют мало чем отличающееся от примитивных представителей голосеменных строение проводящей системы. У них отсутствуют проводящие сосуды, их роль выполняют трахеиды.
Симметрия цветка — геометрическая характеристика цветков растений. Цветки могут обладать различными типами симметрии или не обладать ею.
На картинке слева показан нормальный цветок стрептокарпуса (зигоморфный), а справа – пелорический цветок того же растения.
Листочки околоцветника Wurmbea stricta находятся в актиноморфном расположении.
Разнообразие цветковых растений
В природе чаще всего встречаются растения с актиноморфными цветками (от греч. ἀκτίς — луч и μοрφή — форма), их называют также радиально-симметричными или правильными цветками. Такие цветки можно разделить на 3 или более идентичных сектора, которые могут замещать друг друга при вращении вокруг оси симметрии, которая проходит через центр цветка.
Обычно каждый такой сектор содержит один листочек околоцветника или один лепесток и один чашелистик. Актиноморфные цветки, как правило, имеют не менее двух плоскостей симметрии, проведённых вертикально через центр цветка и делящих его на две равные половины, но есть и исключения, например, цветки олеандра не имеют плоскостей симметрии. Примеры актиноморфных цветков — лилия (Lilium, Liliaceae),лютик (Ranunculus, Ranunculaceae) и другие.
Зигоморфные цветки
Некоторые кажущиеся актиноморфными цветки, например, у маргариток, одуванчиков (астровые) и большинства видов Protea на самом деле представляют собой группы крошечных (не обязательно актиноморфных) цветков, расположенных в соцветиях радиально-симметричной формы, известных как антодий.
Особенности симметрии цветков
Если рассматривать только единичные цветки, можно выделить сравнительно небольшое количество 2D-групп симметрии. Однодольные растения можно идентифицировать по их трёхчленным околоцветникам, таким образом, однодольные часто имеют вращательную симметрию 3-го порядка.
Евдикоты с четырёхчленными или пятичленными цветками могут иметь вращательную симметрию 4-го или 5-го порядка. Наличие у этих цветков зеркальных плоскостей определяет, принадлежат ли они к диэдральным (D4 и D5) или циклическим группам (C4 или C5).
Строение цветка
Пестик и тычинки – главные части цветка. Вокруг пестика и тычинок расположен околоцветник. У вишни, например, околоцветник состоит из листочков двух типов. Такой околоцветник называется двойным. Внутренние листочки – лепестки, составляющие венчик. Наружние листочки – чашелистники – образуют чашечку.
Семенное размножение
В определённую пору жизни зацветает каждое цветковое растение. После того, как цветок отцветает, на его месте развивается плод. В плоде развиваются одно или несколько семян. Размножение растений семенами называется семенным размножением. Все цветковые растения размножаются семенами, в том числе те, которые могут размножаться вегетативно.
Венчик цветка может состоять из нескольких несросшихся лепестков (как у вишни). У многих растений лепестки в нижней части срастаются в трубку (примула, паслен чёрный и др.).
Околоцветник считается простым, если все его листочки более-менее одинаковы, и здесь нет ни чашечки, ни венчика. Такой околоцветник чаще всего встречается у однодольных растений(лилия, тюльпан).
У многих растений цветки развиваются на тонких стебельках – цветоножках. На конце цветоножка обычно утолщается или расширяется в цветоложе. На нём размещаются все части цветка. Не у всех растений есть цветоножки.
Каждая тычинка имеет пыльник. Внутри пыльника созревает пыльца. Он расположен на тычиночной нити. Пестик имеет рыльце, столбик и завязь. В основании пестика находятся семязачатки(или семяпочки). После цветения, именно из них развиваются семена, а из завязи – плод.
Большая часть цветковых растений имеют как тычинки так и пестики. Такие цветки называются обоеполыми. У некоторых растений одна часть цветков имеет только пестики. Такие цветки называются пестичными. Другая часть цветков имеет только тычинки. Это тычиночные цветки. Такие цветки называются разнополыми.
Растения, на которых на одном растении развиваются пестичные и тычиночные цветки, называются однодомными (огурцы, кукуруза). Растения, у которых на одном растении развиваются только тычиночные цветки, а на других – пестичные, называются двудомными (тополь, ива, некоторые виды осок).
Соцве́тие (лат. inflorescentia) — группа цветков, расположенных близко друг к другу в определённом порядке.
Простые — соцветия, в которых на главной оси располагаются одиночные цветки и, таким образом, ветвление не превышает двух порядков (например, гиацинт, черёмуха, подорожник и др.).
Сложные — соцветия, в которых на главной оси располагаются частные соцветия, то есть ветвление достигает трёх, четырёх и более порядков (например, сирень, бирючина, калина и др.).
Кисть – отдельные цветки расположены один за другим на цветоножках, отходящих от общей длинной оси (ландыш).
Простой колос – цветки не имеют цветоножек (сидячие цветки), располагаются на общей оси соцветия (подорожник).
Сложный колос – на общей оси сидят несколько колосков, каждый из них образован несколькими цветками (рожь, пшеница).
Початок – от колоса отличается толстой. часто мясистой осью соцветия (кукуруза).
Простой зонтик – цветоножки выходят от вершины оси соцветия (примула).
Простые соцветия бывают сгруппированы в сложные.
Сложный зонтик – соцветие-зонтик, состоящее из нескольких простых зонтиков (морковь, петрушка).
Корзинка – многочисленные мелкие сидячие цветки плотно располагаются на поверхности плоской или конусовидной оси соцветия. Снаружи защищено зелёными листьями – обвёрткой (подсолнух, одуванчик).
Перекрестное опыление насекомыми
Медоносная пчела (Apis mellifera) в процессе опыления
Перекрёстное опыление – это перенесение пыльцы с цветка одного растения на цветки другого. Перекрёстное опыление может происходить разными способами.
Опыление насекомыми – обычно это пчёлы, осы, иногда муравьи, жуки, моли, мухи и бабочки. Насекомых в цветках привлекает сладкий нектар и пыльца. Пыльца цветков обычно крупная и очень клейкая.
Опыление при помощи животных – птицами (колибри, нектарницы, медоносы), летучими мышами, грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).
Искусственное опыление – перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при участии человека.
Признаки насекоопыляемых растений – крупные одиночные цветки, соцветия, в которые собраны мелкие цветки, яркая окраска лепестков и простого околоцветника, нектар и аромат. Есть цветки, которые раскрываются с наступлению сумерек. Эти цветки имеют сильный аромат. Их опыляют ночные бабочки.
Имеются в природе растения, которых опыляют только определённые насекомые. Львиный зёв опыляется только шмелями.
Нектар и пыльца служит пчёлам едой. Перелетая с цветка на цветок, они опыляют цветки. Поэтому ульи с пчёлами специально привозят в сады во время цветения. Пчёлы опыляют каждый цветок и урожай плодов повышается
Перекрёстное опыление ветром. Самоопыление
Пыльца некоторых растений под микроскопом. Изображение увеличено примерно в 500 раз.
Опыление может происходить с помощью ветра. Такой способ опыления очень распространён у злаков, большинства хвойных и многих лиственных деревьев. Растения, опыляемые ветром чаще всего растут большими скоплениями.
У ветроопыляемых растений созревает очень много пыльцы. Большая её часть пропадает, не опыляя цветков. Большинство растений, опыляемых ветром цветут рано весной, до распускания листьев. Так, листья не мешают их опылению. У растений, опыляемых ветром всегда невзрачные, часто мелкие цветки, пыльники расположены на длинных свисающих нитях, мелкая, сухая пыльца.
Есть ещё один способ опыления – самоопыление. В таком случае, в ещё не раскрывшемся бутоне цветка пыльца попадает из пыльников на рыльце того же цветка. Когда бутон раскрывается, можно считать, что опыление уже произошло.
Искусственное опыление — это перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека.
Обычно пыльцу переносят чистой и сухой мягкой кисточкой. Иногда цветки растений, которых собираются опылять искусственно, готовят заранее. Осторожно открыв бутон, удаляют из них тычинки, для того, чтобы они не самоопылились. На бутоны одевают марлевые мешочки, чтобы ветер или насекомые не занесли пыльцу. когда бутоны распустятся, на рыльца наносят заранее приготовленную пыльцу.
Тычиночные цветки созревают раньше, чем пестичные цветки этого же растения. Но в безветренную погоду пыльца осыпается, и урожай получается низким.
Оплодотворение у цветковых растений
Пыльцевые трубки, проросшие в камелии японской (Camellia japonica L.)
Для того, чтобы завязался плод, и развились семена, цветы растения должны опылиться, а затем должно произойти оплодотворение. Оплодотворение – это слияние двух половых клеток – гамет. Мужские гаметы у цветковых растений – спермии – очень мелкие. Женские гаметы – яйцеклетки – намного крупнее спермиев.
При опылении пыльцевые зёрна попадают на рыльца. Пыльцевое зерно одето оболочкой. Поверхность оболочки может быть гладкой, или неровной и покрытой разнообразными шипиками, бородавочками, выростами в виде сеточки. У многих растений пыльцевые зерна в форме шариков.
На всей поверхности рыльца выделяется липкая жидкость, помогающая удерживать пыльцу. Пылинка, попадая на рыльце прорастает в очень тонкую и длинную пыльцевую трубку. Она прорастает между клетками рыльца, затем столбика и в конечном итоге врастает в полость завязи.
Расположение семяпочек в цветке морозника вонючего (Helleborus foetidus)
В этой полости находятся семязачатки (семяпочки). У разных растений число семязачатков в завязях различно. Оно может достигать от одного (пшеница, ячмень, рожь, вишня), до нескольких десятков (хлопчатник), и даже нескольких тысяч (мак).
Пыльцевое зёрнышко попадает на рыльце пестика и прорастает. Пыльцевая трубка растёт, и по ней из пыльцевого зерна перемещаются две клетки. Они имеют крупные ядра. Это спермии. Они всё время держатся вконце пыльцевой трубки.
Семязачатки находятся на внутренних сторонах стенок завязи и состоит из клеток. Каждый из семязачатков одет покровом, на вершине которого есть узкий канал – пыльцеход.
Пыльцеход ведёт в центральную часть семязачатка. Здесь находится ткань, состоящая из маленьких клеток с тонкими оболочками. В этой ткани развивается группа более крупных клеток, самая большая – яйцеклетка – находится ближе к пыльцеходу. Пыльцевая трубка врастает в семязачаток, и яйцеклетка сливается с одним из спермиев. Так происходит оплодотворение.
В группе относительно крупных клеток, есть самая крупная. С ней сливается самый крупный спермий. У цветковых растений происходит два слияния: один спермий сливается с яйцеклеткой, а другой – с крупной центральной клеткой. Этот процесс называется двойным оплодотворением.
Образование семян и плодов
После оплодотворения яйцеклетка делится на две клетки. Затем эти две клетки снова делятся каждая на две и т. д. в результате многократного деления клеток развивается зародыш нового растения.
Самая крупная клетка семязачатка, которая слилась со вторым спермием, тоже делится так, как яйцеклетка. Из неё развиваются клетки эндосперма. В эндосперме накапливаются запасы питательных веществ. Этими питательными веществами эндосперм снабжает зародыш.
Из покрова семязачатка развивается семенная кожура. В итоге, после оплодотворения из одного семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры(изменённый покров семязачатка) и зародыша(слияние яйцеклетки с первым спермием).
После того, как произошло опыление и оплодотворение, к завязи притекают питательные вещества. Затем завязь постепенно развивается в спелый плод. Из её стенок развивается околоплодник, который будет защищать семена от внешних неблагоприятных воздействий. Бывает, что в образовании плода принимают и другие части цветка.
Все спелые плоды можно разделить на сухие и сочные по характеру околоплодника. Односемянный плод образуется если в завязи одна семяпочка, многосемянный, если много почек. Плоды, у цветковых растений могут быть четырёх типов: сочные односемянные, сухие односемянные, сочные многосемянные и сухие многосемянные.
Когда семена созревают в сухих плодах (боб, стручок, разнообразные коробочки), околоплодник должен вскрыться, чтобы семена рассеялись. Некоторые коробочки и бобы разбрасывают семена.
Семена сухих многосемянных плодов имеют сильную семенную кожуру. Она защищает эти семена после того, как они высеялись из плода.
Односемянные сухие плоды (орехи, зерновки) не вскрываются, потому что эти плоды рассеиваются сами вместе с семенами. Их околоплодники разрываются только тогда, когда прорастают семена. У такого плода слабо развита семенная кожура, потому что околоплодник развит достаточно хорошо.
Семена сочных многосемянных и односемянных плодов распространяют поедающие эти плоды животные. Семена, развивающиеся в ягодах обладают хорошо развитой семенной кожурой. Семена костянок защищены косточкой – внутренним каменистым слоем околоплодника. Такие семена могут сохранить способность прорастать, пройдя через пищеварительную систему животного.
Плоды и семена имеют большое значение в жизни людей. Они – пища для людей, корм для животных, их используют в промышленности и медицине.