Обзор функций долей головного мозга overview of cerebral function

Ориентировочный рефлекс и его значение

Ориентировочный рефлекс является одним из типов безусловных рефлексов и отличается от других безусловных рефлексов тем, что он играет важную роль в организации поведенческих реакций животных на внешние раздражители.

Отличия условного рефлекса от безусловного

Основные отличия между условным и безусловным рефлексами выглядят следующим образом:

Условные рефлексы

1. Приобретаются в течение жизни
2. Не передаются по наследству
3. Образуются с помощью временных связей
4. Участвуют высшие центры ЦНС
5. Способны угасать
6. Сигнальная деятельность – функция

Безусловные рефлексы

1. Врожденые
2. Участвуют низшие отделы ЦНС
3. Передаются по наследству, генетически заданы
4. Адаптационная функция

Правила образования условных рефлексов

1. Необходимо сочетание двух раздражителей: индифферентного раздражителя и раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс.
2. Необходимо, чтобы действие индифферентного раздражителя, предшествовало действию раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс.
3. Индифферентный, в последующем – условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным раздражителем.
4. Необходим нормальный функциональный статус ЦНС.
5. Желательно в процессе выработки условного рефлекса оградить животное от посторонних раздражителей, вызывающих ориентировочно-исследовательский рефлекс, затрудняющий выработку текущего условного рефлекса.

Величина условнорефлекторной реакции и компоненты условных рефлексов

Зависимость величины условнорефлекторной реакции от силы условного раздражителя прямо пропорциональна. Однако имеются пределы, и с дальнейшим повышением силы условного раздражителя реакция может снижаться или исчезнуть.
Компоненты условных рефлексов могут включать сопряженный компонент (дыхательный, сосудистый, сердечный), специфический поведенческий (соматический) компонент и другие компоненты, такие как секреторные и моторные проявления ЖКТ.

Формирование временной связи и памяти

Механизм кратковременной памяти предполагает существование временного хранения информации в мозге. Долговременная память формируется через упрочнение связей между нейронами при повторении информации.

Механизмы памяти и функциональные системы поведенческого акта

Существует несколько гипотез о механизмах кратковременной памяти. Установлено, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга (возникновение ВПСП, потенциала действия, выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга).

Механизм кратковременной памяти

Поэтому считается, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Долговременная память

Долговременную память могут обеспечивать изменения, которые проходят в синаптических контактах между нейронами и облегчают проведение нервных импульсов по только определенным нервным путям. Большое значение в длительном хранении информации имеет рост синаптических связей и самих синапсов.

В синаптических контактах корковых нейронов при изменении их функционального состояния возникают синаптические выросты на дендритах – шипики. С накоплением и хранением информации в процессе обучения – увеличивается число шипиков.

Функциональная система поведенческого акта

Стадия афферентного синтеза

Первой стадией любого поведенческого акта является стадия афферентного синтеза, в рамках которой в коре объединяются 4 вида афферентных возбуждений:

1. Мотивационные возбуждения
2. Возбуждения, извлекаемые из памяти
3. Возбуждения от обстановки (обстановочная афферентация)
4. Пусковые возбуждения (пусковая афферентация)

Принятие решения и акцептор результатов действия

Принятие решения освобождает организм от многочисленных степеней свободы в организации развития поведения, оставляя единственную возможность для развертывания поведенческого акта.

Принятие решения является переходным моментом развертывания функциональной системы поведенческого акта, после которого все комбинации возбуждений в ЦНС приобретают исполнительный характер. АРД – это аппарат прогнозирования и оценки свойств полезного поведенческого результата путем сопоставления центральной модели результатов с обратной афферентацией от рецепторов, характеризующих реально полученный полезный результат.

Оценка результатов и адаптивный смысл отрицательных эмоций

Важным моментом является оценка результатов поведенческого акта. Отрицательные эмоции имеют адаптивный смысл, помогая организму избегать негативных ситуаций и поведенческих ошибок.

Внешнее торможение

Механизм внешнего торможения

Внешнее торможение представляет собой ослабление или прекращение протекающего в данный момент условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Механизм внешнего торможения заключается в появлении в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при достаточной силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты.

Виды условного торможения

Отличия условного торможения от безусловного

Перечислим виды условного (внутреннего) торможения. Отличие условного торможения от безусловного заключается в том, что условное торможение возникает в результате обучения и ассоциаций, в то время как безусловное – это заложенный в генетическом коде рефлекс, срабатывающий автоматически.

Виды условного торможения

Различают четыре вида условного торможения:

1. Угасательное – развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным.
2. Запаздывательное – возникает по принципу безусловного рефлекса.
3. Дифференцировочное – вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его.
4. Условный тормоз – возникает по принципу условного рефлекса.

Отличия между условным и безусловным торможением:

Выработка угасательного и дифференцировочного торможения

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Например, если у собаки условный сигнал, запускающий условную пищевую реакцию, повторять через определенные временные интервалы без пищевого подкрепления, условный пищевой рефлекс с каждым разом будет становится все слабее и слабее вплоть до исчезновения.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, у подопытной собаки вырабатывается условный рефлекс на тон 1000 гц. Все близкие тоны (800 гц, 1200 гц) при первом своем применении будут также вызывать условную реакцию. Постоянно подкрепляя лишь тон 1000 гц и не подкрепляя другие тоны, можно добиться различения и дифференцировки используемых звуковых раздражителей.

Условный тормоз и динамический стереотип

Условный тормоз возникает по принципу условного рефлекса. Примером запаздывания может служить случай, когда животное начинает реакцию не в момент подачи сигнала, а после некоторого запаздывания.

Динамический стереотип представляет собой повторяющееся движение или действие, обусловленное сложившимися условными рефлексами. Важной функциональной ролью динамических стереотипов является создание автоматизированных действий, освобождающих мозг от излишней нагрузки при повторяющихся задачах.

Понимание различных видов условного торможения и их механизмов выработки поможет в изучении поведенческих реакций и обучении животных. Кроме того, понимание динамических стереотипов поможет оптимизировать процессы автоматизации и обучения.

Динамический стереотип

Динамический стереотип – целостная системная шаблонная реакция коры больших полушарий на комплекс последовательно действующих раздражителей. Это слаженная система условно-рефлекторных процессов, формирующая устойчивые привычки и навыки, а также приспособление к привычно меняющимся условиям среды.

Функциональная роль динамических стереотипов:

1. Стереотипные действия легче выполнять. Каждый человек знает, что к работе сначала необходимо приспособиться, отшлифовать определенные навыки, после чего она уже не требует избыточных усилий из-за выработки динамического стереотипа.

2. Сложившиеся стереотипы могут формировать основу поведенческих актов в новой обстановке. Взаимоотношения между незнакомыми людьми, подходы к решению возникших проблем общественной жизни во многом зависят от социального опыта контактирующих людей.

3. Стереотип в некоторых ситуациях позволяет адаптивно реагировать на раздражители в условиях некоторых изменений обстановки. Например, однажды выработанный двигательный стереотип управления конкретной автомашиной обеспечивает управление иных автомашин с измененными устройствами управления.

Типы высшей нервной деятельности

Индивидуальные свойства нервной системы обусловлены наследственными особенностями индивидуума и его жизненным опытом. Совокупность этих свойств называют типом высшей нервной деятельности. Критерии определения типов высшей нервной деятельности включают:

• Сила коркового возбуждения.
• Сила коркового торможения.
• Уравновешенность коркового возбуждения и торможения, их подвижность.

Оценка нервных процессов

Сила возбуждения оценивается по скорости выработки условного рефлекса.
Уравновешенность – по соотношению силы возбуждения и торможения.
Подвижность – по опытам ломка установленного стереотипа и сшибка нервных процессов.

Структура мозга

Мозг разделен продольной бороздой на два полушария, каждое из которых состоит из шести отдельных долей. На поверхности мозга располагаются лобная, височная, теменная и затылочная доли, в глубине сильвиевой борозды находится островковая доля. Лимбическая доля (лимбическая система) представляет собой С-образную область на самом медиальном краю каждого полушария головного мозга.

Хотя специфические функции связаны с деятельностью отдельных долей, большинство функций головного мозга требует координации активности многих зон обоих полушарий. К примеру, хотя в коре затылочной доли и находится центр обработки зрительной информации, в процессе формирования комплексного зрительного стимула принимают участие затылочные, височные и лобные доли обоих полушарий.

Доли коры головного мозга

Функция головного мозга широко латерализована. Зрительные, осязательные и моторные сигналы от левой стороны тела направляются преимущественно в правое полушарие, и наоборот. В выполнении некоторых сложных функций участвуют оба полушария, но преимущественное управление осуществляется одним полушарием (так называемая доминантность полушарий или функциональная асимметрия головного мозга). К примеру, левое полушарие доминантно по речи, а правое – по пространственной ориентировке.

Кора больших полушарий (см. рисунок ) включает:

Области мозга

Первичные сенсорные зоны получают соматосенсорные, слуховые, зрительные и вкусовые стимулы от таламуса, который получает стимулы от определенных органов чувств или периферических рецептов. Обонятельные пути обходят таламус и направляются непосредственно в специализированные участки коры. Сенсорные сигналы обрабатываются в ассоциативных зонах, связанных с одним или более органов чувств.

Первичная моторная кора формирует волевые движения тела; ассоциативные моторные зоны помогают планировать и выполнять сложную двигательную активность.

Каждая унимодальная ассоциативная зона находится рядом с соответствующей первичной сенсорной зоной и обрабатывает информацию из этой области на более высоком уровне, чем первичная сенсорная зона.

Гетеромодальные ассоциативные зоны не ограничены одиночными двигательными или сенсорными функциями, но получают конвергентную информацию из нескольких сенсорных и двигательных зон головного мозга. Гетеромодальные ассоциативные области в лобной, височной и теменной долях интегрируют сенсорные данные, двигательную обратную связь и другую информацию с инстинктивными и приобретенными воспоминаниями. Эта интеграция способствует обучению и формированию мыслей, эмоций и поведения.

Лобные доли располагаются кпереди от центральной борозды. Они обеспечивают мотивацию, планирование и исполнение цели и целенаправленное поведение; они также являются местом многих тормозных функций. В лобных долях присутствуют несколько функционально различных отделов:

Гомункул

Различные зоны коры управляют специфическими моторными и сенсорными функциями на противоположной стороне тела. Площадь поверхности коры, контролирующей определенные части тела, варьирует; например, область коры, управляющая кистью, больше области, управляющей плечом. Карту этих областей называют гомункулом (лат. «маленький человек»).

Некоторые области теменных долей несут специфические функции.

Структуры височной доли важны для слуха, восприятия речи, зрительной памяти, декларативной (вербальной) памяти и эмоций. Больные с поражениями правой височной доли обычно теряют остроту восприятия невербальных слуховых раздражителей (например, музыки). При повреждении левой височной доли возникают расстройства сознания, памяти и построения речи.

Затылочные доли включают

Патологические изменения в первичной зрительной коре ведут к корковой слепоте, при одной из форм которой ─ агностическом синдроме Антона-Бабинского─ пациенты перестают отличать объекты по внешнему виду и, как правило, не знают о своих нарушениях, часто выдумывая описание того, что они видят.

Припадки, связанные с затылочной долей, могут вызывать визуальные галлюцинации, часто состоящие из линий или сеток цвета, наложенных на контралатеральное поле зрения.

Островковая доля интегрирует сенсорные и вегетативные импульсы, поступающие от внутренних органов. Островковая доля задействована в определенных языковых функциях, что подтверждается развитием афазии у больных с островковыми поражениями. В островковой доле осуществляется обработка болевого и температурного восприятия и, возможно, восприятия вкуса.

Лимбическая доля (лимбическая система) включает в себя структуры, которые получают входные данные из разных областей мозга и которые участвуют в сложных взаимосвязанных программах поведения (например, память, обучение, эмоции). Повреждения, которые затрагивают лимбическую систему, обычно приводят к различным дефицитам.

У больных с эпилептогенными очагами в медиальной лимбической области височной доли, отвечающей за формирование эмоций, развиваются сложные парциальные припадки с неконтролируемыми ощущениями и преходящими расстройствами вегетативных, когнитивных или эмоциональных функций. Кроме того, у больных с височной эпилепсией могут возникать личностные изменения в виде нарушения чувства юмора, склонности к философской религиозности и одержимости. У пациентов могут наблюдаться обонятельные галлюцинации и гиперграфия (подавляющее побуждение писать).

Нарушения мозговых функций могут носить очаговый или общий характер. Очаговые и глобальные процессы могут проявляться в виде дефицита или стать очагом судорожной активности. Эти процессы могут также влиять на подкорковые системы, вызывая нарушения сознания (например, ступор или кому) и мышления (например, делирий).

Очаговый дефицит обычно связан со

Проявления его зависят от локализации, размеров и скорости формирования повреждения. При малых очагах, 2 см в диаметре, или при их медленном развитии могут отсутствовать какие-либо неврологические симптомы. При большем объеме поражения, быстром развитии (за недели или месяцы, а не годы) или вовлечении обоих полушарий возникновение симптомов более вероятно. Очаговые повреждения белого вещества могут нарушать связь между областями мозга, приводя к синдрому разобщения (неспособность выполнять задачу, которая требует скоординированной активности 2 и более отделов мозга, несмотря на сохранность основных функций каждого полушария в отдельности).

Глобальная дисфункция вызванная

Глобальная дисфункция может также возникать в результате нарушений, которые локализируются в определенной области мозга (например, абсцессы, опухоли, травмы), если они повышают внутричерепное давление или вызывают образование грыжы.

Эти расстройства затрагивают многие аспекты функции мозга.

Восстановление после травмы головного мозга в некоторой степени зависит от его следующих характеристик:

Пластичность (способность участка головного мозга к изменению своих функций) мозга варьируется у разных людей и зависит от возраста и общего здоровья. Максимальная пластичность характерна для развивающегося мозга. К примеру, при значительном повреждении центра речи в доминантном полушарии в возрасте до 8 лет второе полушарие, как правило, практически полностью замещает утраченную функцию. Несмотря на сохранение достаточно высокой пластичности мозга и после первого десятилетия жизни, массивное повреждение в возрасте старше 10 лет скорее всего завершится формированием устойчивого дефицита функции. Значительная реорганизация функций мозга после травм у взрослых наблюдается редко, хотя локальная пластичность сохраняется в большинстве определенных областей мозга в течение всей жизни.

Компенсация характеризирует способности более чем одной области мозга выполнять одну и ту же функцию.

К специфическим синдромам относятся:

В целом, диагноз церебральной дисфункции определяется на основании клинической картины и – часто – нейропсихологического исследования. Это стандартизированное исследование предоставляет информацию о структурной и функциональной целостности мозга. Оно оценивает интеллект, способность к целенаправленной деятельности (например, планирование, абстрактное мышление, концептуализацию), внимание, память, язык, восприятие, сенсомоторные функции, мотивацию, настроение и эмоции, качество жизни и личность.

Выявление причины заболевания обычно требует проведения дополнительных лабораторных исследований (анализа крови и иногда анализ спинномозговой жидкости), и применения методов структурной томографии (КТ, МРТ) или функциональной (ПЭТ, ОФЭКТ) нейровизуализации.

Рефлексометрия (лат. reflexus повернутый назад, отраженный + греч. metreo измерять) — исследование амплитудно-временных характеристик рефлекторных реакций. Рефлексометрия является одной из основных психофизиологических методик определения функционального состояния организма в норме и патологии. С помощью Рефлексометрия изучается широкий спектр реакций организма, вызываемых различными воздействиями. К таким реакциям относятся, например изменения пульса, дыхания, кожно-гальванической реакции и другие. Для выполнения некоторых работ необходима достаточно быстрая и четкая реакция человека на действие различных раздражителей. При отборе людей на работу по данным видам профессий необходимо определить скорость их двигательной реакции, т.е. скорость их ответа на действие какого-либо раздражителя. Основным компонентом двигательной реакции является время рефлекса – время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции. Длительность этого временного интервала зависит, в основном, от структуры рефлекторной дуги, количества синапсов в её составе и длительности синаптических задержек. Для каждого субъекта характерно более или менее определенное время реакции, колеблющееся лишь в небольших пределах при выполнении однотипных задач, но значительно изменяющееся в зависимости от их сложности. Кроме этого, скорость реакции зависит от функционального состояния индивидуума в данный момент, а также от его навыков и тренированности. Все эти характеристики являются индивидуальными для каждого организма. Сществует метод при раздражении соответствующей Рефлексогенная зона с силой, равной или превышающей пороговую, возникает рефлекторная реакция, интенсивность и временные характеристики к-рой могут быть зарегистрированы специальными приборами — рефлексометрами. Применяют, как правило, к безусловным рефлексам. Например, слизистая оболочка трахеи и бронхов является рефлексогенной зоной кашлевого рефлекса, слизистая оболочка носа — рефлексогенной зоной рефлекса чихания, роговица глаза — мигательного рефлекса и т. д. Рецептивные поля различных рефлексов могут перекрываться, и, как следствие, стимул, приложенный к определенной части кожи, может вызывать тот или иной рефлекс в зависимости.

Временная суммация возбуждения в нервных Временная — возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов. Рефлексы позы. Эти рефлексы направлены на сохранение естественной позы, то есть определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека – выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Они возникают при изменении положения головы относительно туловища (например, наклоны или повороты головы) или при изменении позы. Это приводит к перераспределению тонуса мышц сгибателей и разгибателей, в результате чего сохраняется определённая поза и равновесие.

Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку). Существует несколько классификаций синапсов. По локализации: 1) центральные синапсы;2) периферические синапсы. Различают несколько видов периферических синапсов: 1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой. Функциональная классификация синапсов:1) возбуждающие синапсы;2) тормозящие синапсы. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:1) химические;2) электрические. Особенности передачи возбуждения в синапсах ЦНС: В ЦНС могут существовать синапсы не только с химическим, но и с электрическим, а в ряде структур ЦНС – со смешанным механизмом передачи. Чисто электрические синапсы чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Электрические синапсы способны к двухстороннему проведению возбуждения. ПД возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременной активации нескольких нейронов (пространственная суммация) или при повторных разрядах в одном синапсе (временная суммация). Возбуждающие химические синапсы – это синапсы, в которых в результате поступления импульса происходит деполяризация постсинаптической мембраны, вызывающей при определенных условиях ПД. В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые каналы и калиевые каналы в постсинаптической мембране. Ионы натрия входят клетку, а ионы калия выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны, которая называется ВПСП.

Схема рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов

1 – рецептор; 2 – чувствительный нейрон; 3 – тело чувствительного нейрона; 4 – двигательный нейрон; 5 – рабочий орган (мышца, железа); 6 – вставочный нейрон; 7 – тело двигательного нейрона; 8 – тело первого двигательного нейрона; 9 – белое вещество спинного мозга; 10 – серое вещество спинного мозга; В – вегетативный узел (место переключения первого двигательного нейрона на второй). Децеребрационная ригидность – резкое повышение тонуса мышц-разгибателей и относительное расслабление мышц-сгибателей, возникающие в результате перерезки стволовой части головного мозга — децеребрации. При Д. р. утрачиваются рефлексы, сохраняющие равновесие тела и его способность к движению: туловище и все конечности животного разгибаются и судорожно вытягиваются, голова запрокидывается (т.н. опистотонус). Причина Д. р.: высвобождение тонических центров продолговатого и спинного мозга из-под сдерживающего контроля ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов. От красного ядрасреднего мозганачинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества. Ретикулярная формация – это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой. С помощью данного механизма осуществляется контроль тонуса скелетной мускулатуры, половой и вегетативных функций человека. Ретикулярная формация представлена рассеянными клетками в покрышке ствола мозга и в спинном мозге. Ряд клеток ретикулярной формации в стволе мозга являются жизненно важными центрами: 1. дыхательным (центр вдоха и выдоха) – в продолговатом мозге; 2. сосудодвигательным — в продолговатом мозге; 3. центром координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) – в среднем мозге; 4. центром терморегуляций – в промежуточном мозге; 5. центром голода и насыщения – в промежуточном мозге. 6. Ретикулярная формация выполняет следующие функции: • обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки являются вставочными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга (рефлекс глотания); • поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных нервов и двигательные ядра передних рогов спинного мозга; • обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и анализа нервных импульсов; • коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, либо существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы; • активное влияние на высшие центры коры больших полушарий, что приводит к либо снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории; • участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола мозга); • участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва – проецируются на ромбовидную ямку; • обеспечение сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и Даркшевича. 5. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов частотой 0,5-3,5 в секунду, с амплитудой до 250-300 мкв. Дельта-волны регистрируются во время глубокого сна, при глубоком наркозе, гипоксии и различных патологических процессах в коре больших и полушарий. При наркозе, вызываемом барбитуратами, вначале также наблюдается появление быстрых колебании типа бета-ритма. С углублением наркоза частота быстрых колебаний снижается, а амплитуда и синхронность этих колебаний нарастают. Появляются вспышки высокоамплитудных (до 150 мкв) ритмичных колебаний с частотой 14 —16 в секунду. Эти вспышки получили название барбитуровых веретен. При дальнейшем углублении наркоза барбитуровые веретена исчезают, сменяясь тета-, а затем и дельта-волнами; интервалы молчания коры между волнами увеличиваются. Электроэнцефалографический контроль состояния коры больших полушарий при наркозе имеет большое практическое значение в хирургической клинике, позволяя регулиривать подачу наркотического вещества и поддерживать необходимую глубину наркоза.

Особенный способ радиорефлексометрия (телерефлексометрия) применяемая при дистанционном измерении параметров рефлекторных реакций (Биотелеметрия). В этом случае на исследуемом объекте располагается, помимо датчиков, также передатчик, усиливающий и транслирующий информацию к приемной аппаратуре. Рефлекторная дуга состоит из, рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение; Воспринимает раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.). Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса. Различают: -моносинаптические рефлекторная дуга – это самая простая рефлекторная дуга, которая состоит из двух нейронов — афферентного и эфферентного. Таких рефлексов мало — как правило, это сухожильные рефлексы (например, спинальные миостатические, возникающие в ответ на растяжение мышцы). Чаще дуга рефлекса содержит не менее трёх нейронов: афферентный, вставочный и эфферентный. Подобные дуги называют полисинаптическими. полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов). Полисинаптические рефлекторные дуги – дуги которых содержат также один или несколько промежуточных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений. Такие рефлекторные дуги позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.). Рефлекторная дуга состоит из, рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение; Воспринимает раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.). афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему; Или афферентный нейрон (чувствительный, центростремительный) центрального звена — нервный центр. Центральное звено осуществляет регуляцию совокупностью нервных структур, составляющих вазомоторный центр. Он включает различные уровни ЦНС, где все ниже расположенные структуры соподчинены. Основным центром поддержания тонуса сосудов и регуляции АД является вазомоторный центр продолговатого мозга. Он состоит из трёх зон: 1. Депрессорная зона. Способствует снижению активности симпатического отдела нервной системы, расширению сосудов, снижению периферического сопротивления, активирует парасимпатические механизмы. 2. Прессорная зона. Способствует повышению АД, увеличивая сердечный выброс и периферическое сопротивление. 3. Кардиоингибирующая зона (тормозящая). Воздействует на сердечно-сосудистую систему через блуждающий нерв. эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору. Важный компонент рефлекторной дуги, который отвечает за передачу возбуждения из центральной нервной системы к исполнительным органам или тканям. Например, если мы касаемся горячей поверхности, рецепторы кожи передают сигналы по афферентным нервным волокнам к спинному мозгу. Затем эфферентные нервные волокна передают сигналы от спинного мозга к мышцам, вызывая сокращение и реакцию на стимул. или эфферентный нейрон (двигательный, центробежный) – Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы. Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами — сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона — сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных — в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора. В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи): -соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру -вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, -желудок, кишечник, почки, печень и т.д.