Исследования в области биодинамики легких у млекопитающих
Существует большое количество литературы на тему биодинамики легких у млекопитающих, в том числе работы Масенова Т. М. и Антипчука Ю. П. и Соболевой А. Д.
Масенов Т. М. Биодинамика легких у млекопитающих. — А.-А., 1968.
Антипчук Ю. П., Соболева А. Д. Эволюция респираторных систем. — Новосиб., 1976.
Принципы организации дыхательной системы
Дыхательная система состоит из двух основных отделов: воздухоносные пути и респираторный отдел. Кроме того, в ее состав входят дыхательные мышцы, плевральные полости, нервные аппараты, эндокринные клетки и чувствительные нервные окончания. Важно отметить, что дыхательная система обладает мощной иммунологической защитой.
Развитие дыхательной системы начинается на 4-й неделе развития плода. На 26-й день формируется гортанно-трахейная борозда в каудальной части первичной глотки, от которой отходят все дыхательные органы.
Процесс развития органов дыхания продолжается и к 3-й–4-й неделе развития образуется респираторный дивертикул в стенке передней кишки, который затем превращается в трахею и лёгочные почки.
Структура воздухоносных путей
Воздухоносные пути, включая поверхность альвеолов легких, играют важную роль в кондиционировании вдыхаемого воздуха. Эпителий на их поверхности выполняет защитную функцию, выделяя слизь и обеспечивая защиту от микроорганизмов и загрязнителей.
Железы, расположенные под эпителием, также вырабатывают слизь, которая помогает поддерживать защитные свойства воздухоносных путей. Выводные протоки этих желез открываются на поверхность эпителия, обеспечивая продвижение слизи по дыхательной системе.
Воздухоносные пути являются ключевым звеном в обеспечении вдыхаемого воздуха оптимальными характеристиками, необходимыми для правильного функционирования респираторной системы.
Роль слизистой оболочки воздухоносных путей
Воздух, который мы вдыхаем, содержит различные частицы, которые могут оказаться опасными для организма. Эти частицы осаждаются на поверхности эпителия слизистой плёнки дыхательной системы. Далее, загрязнённая слизь удаляется из воздухоносных путей при её постоянном перемещении в направлении к выходу с последующим откашливанием.
Это постоянное движение обеспечивается направленными к выходу из воздухоносных путей колебаниями ресничек, которые находятся на поверхности эпителиальных клеток. Кроме того, тем самым предотвращается попадание слизи на поверхность альвеолярных клеток, через которые происходит диффузия газов.
Температурный и влажностный режим
Отличительной особенностью организма является способность кондиционировать температуру и влажность вдыхаемого воздуха. Этот процесс осуществляется с помощью крови, находящейся в сосудистом русле стенки воздухоносных путей, в основном в носовых ходах.
Защитные реакции слизистой оболочки
В составе эпителия слизистой оболочки содержатся различные клетки, а собственный слой содержит значительное количество разнообразных клеток, такие как лейкоциты, лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги и дендритные клетки.
Тучные клетки, размещенные в собственном слое слизистой оболочки воздухоносных путей, играют важную роль в инфекционных и воспалительных реакциях. Гистамин, выделяемый тучными клетками, вызывает гиперсекрецию слизи, отёк слизистой оболочки и увеличение проницаемости стенки. Это может привести к различным воспалительным процессам, таким как бронхиальная астма.
Регулирование просвета воздухоносных путей
Воздухоносные пути не являются статичными структурами. Их просвет постоянно изменяется и регулируется в зависимости от ситуации. Для предотвращения образования структур в стенке воздухоносных путей используются складки слизистой оболочки, собственная активность и эластичная структура стенки. Все эти факторы обеспечивают эффективное дыхание и защиту организма от различных воздействий из окружающей среды.
Важно помнить об уникальной способности организма поддерживать баланс в дыхательной системе и противостоять негативным воздействиям.
Воздухоносные пути и их органы
Воздухоносные пути включают в себя носовые ходы с обонятельным эпителием, носоглотку, гортань, трахею, бронхи разных калибров и бронхиолы. Эти органы играют важную роль в проведении воздуха к респираторному отделу, а также в функциях голосообразования и обоняния.
Структура воздухоносных путей
Стенка воздухоносных путей обычно состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и мышечной. Кроме того, здесь также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нейроны собственного нервного аппарата, чувствительные нервные окончания и нервные окончания вегетативной нервной системы.
Клеточный состав слизистой оболочки
Слизистая оболочка состоит из однослойного многорядного мерцательного эпителия, собственного слоя и мышечного слоя. Важным компонентом является рыхлая соединительная ткань с ретикулиновыми и эластическими волокнами. Среди клеток оболочки встречаются реснитчатые, бокаловидные, базальные, нейроэндокринные, щеточные и хеморецепторные.
Функциональное значение клеток
Реснитчатые клетки, содержащие до 250 ресничек на поверхности, играют ключевую роль в организме. Они имеют рецепторы для различных веществ и их активация может вызывать различные реакции в организме.
Выводы
Изучение клеточного состава слизистой оболочки воздухоносных путей является важным направлением исследований. Понимание функционального значения каждого вида клеток поможет лучше понять процессы, происходящие в организме. Особое внимание следует уделить изменениям, которые происходят при различных заболеваниях и дефиците витаминов.
Функции реснитчатых клеток
Транспорт и ионов и продвижение слизи
Ряд агентов стимулирует активный ионный транспорт через эпителиальные клетки, что увеличивает или уменьшает транспорт воды через эпителий. Это также влияет на частоту биения ресничек эпителиальных клеток, что в свою очередь влияет на эффективность продвижения слизи, и, следовательно, на уровень очистки вдыхаемого воздуха.
Синтез и секреция биологически активных веществ
Эпителиальные клетки воздушных путей содержат многочисленные рецепторы. Дыхательная система включает воздушные пути и респираторный отдел, а также другие структуры, такие как дыхательные мышцы, плевральные полости и нервные окончания. Дыхательная система имеет мощную иммунологическую защиту.
Защитная функция эпителия
Эпителий воздушных путей выполняет защитную функцию не только благодаря самому факту его присутствия, но также за счет секреции защитной слизи. Этот защитный материал производят бокаловидные клетки, находящиеся в составе эпителия. Под эпителием также расположены железы, которые также вырабатывают слизь.
Воздух идет по воздушным путям и альвеолям легких, где присутствует пласт эпителия. Посторонние частицы оседают на поверхности этого эпителия, покрытой слизистой пленкой. Загрязненная слизь удаляется из дыхательной системы при помощи ресничек, находящихся на поверхности эпителиальных клеток. Это обеспечивает очистку воздуха и предотвращает попадание слизи на альвеолярные клетки.
Воздухоносные пути — носовые ходы с обонятельным эпителием, носоглотка, гортань, трахея, бронхи разных калибров, бронхиолы. Функция воздухоносных путей — проведение воздуха к респираторному отделу; они же выполняют функцию голосообразования и обоняния. Стенка воздухоносных путей в типичном случае состоит из четырёх оболочек: слизистой, , фиброзно-хрящевой и . В стенке воздухоносных путей также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нейроны собственного нервного аппарата, чувствительные нервные окончания, нервные окончания вегетативной нервной системы. Рассмотрите состав путей — полость носа, гортань, трахея, бронхи разного , что характерным признаком строения слизистой оболочки воздухоносных путей является наличие в ее составе однослойного го реснитчатого эпителия. Рассмотрите его клеточный состав (реснитчатые, бокаловидные, стволовые, эндокринные, каёмчатые клетки, клетки Клара клетки и клетки ) Определите функциональное значение каждого вида клеток, роль их коопераций (например: симбиоза) в осуществлении специфических фу путей и обеспечении их структурного гомеостаза. Выясните физиологический смысл уменьшения коли и реснитчатых клеток, а также рост числа клеток Клара в меру уменьшения калибра бронхов. Обратите внимание на изменения клеточного состава покровного эпителия при дефиците в организме витамина А, при хронических воспалительных необходимо проследить структурно функциональные взаимосвязи между эи, клетками подлежащей соединительной ткани и гладкими в пределах слизистой оболочки бронхов. Выясните особенности строения рыхлой соединительной ткани собственной пластинки, наличие и роль в ней и В-лимфоцитов, , макрофагов, клеток и тканевылов, а также ретикулярных волокон — естественной стромы для лимфоидных элементов. Определите характер расположения в ней эластичных элементов — в продольном направлении, которое обеспечивает возможность растягивания и уменьшения во время дыхания. Обратите внимание на локализацию и характер просвета сосу русла в собственной пластинке, их роль в кондиционировании воздуха.
Слизистую оболочку образуют однослойный многорядный мерцательный эпителий, собственный слой и мышечный слой. Мышечный слой отсутствует в верхних отделах, но появляется в нижних. Собственный слой представлен рыхлой соединительной тканью со значительным количеством ретикулиновых и эластических волокон. Здесь присутствуют тучные клетки, фибробласты, макрофаги, дендритные клетки, – и –лимфоциты, плазматические клетки. Эпителий содержит реснитчатые, бокаловидные, базальные, нейроэндокринные, щёточные (каёмчатые), хеморецепторные клетки, (в терминальном отделе воздухоносных путей), .
1. Транспорт ионов и продвижение слизи. Ряд агентов стимулирует активный ионный транспорт через эпителиальные клетки, а именно секрецию ионов – и абсорбцию ионов , соответственно увеличивая или уменьшая транспорт воды через эпителий, а также может изменять частоту биения ресничек эпителиальных клеток, что влияет на эффективность продвижения слизи, т.е. на уровень очистки вдыхаемого воздуха
Бокаловидные клетки (бокаловидные , ) составляют до 30% клеток эпителия воздухоносных путей. Клетки расположены поодиночке, содержат вакуоли со слизистым секретом в расширенной апикальной части, а в суженной базальной — выраженные комплекс и гранулярную эндоплазматическую сеть, многочисленные митохондрии. В латеральных участках апикальной поверхности клетки имеются . После выделения слизи бокаловидных клеток становятся заметнее, вследствие чего такие клетки получили название щёточных (каёмчатых). Выделение слизи из клеток, происходящее циклически, стимулируют внешние факторы (температура, влажность). Муцины (известно 18 генов ) — высоко (содержат до 50% углеводов) макромолекулы в составе слизи, секретируемой бокаловидными клетками. Молекула муцина характеризуется многочисленными тандемными повторами, содержащими , богата и/или остатками. Секреторные или связанные с мембраной муцины — часть защитного механизма воздухоносных путей. Различные медиаторы воспаления, секретируемые, например, при астме, хронических заболеваниях лёгких, кистозном фиброзе () активируют гены и стимулируют гиперсекрецию слизи, а также гиперплазию бокаловидных клеток. муцина и гиперплазия бокаловидных клеток могут быть следствием активации различных сигнальных путей и путей регуляции активности генов.
Базальные клетки (30% общей популяции клеток эпителия) имеют небольшие размеры, апикальная часть клетки не достигает поверхности эпителия. Эти малодифференцированные клетки способны и составляют стволовую популяцию для эпителия.
Нейроэндокринные клетки (мелкозернистые клетки) составляют до 8% общей популяции эпителия воздухоносных путей и располагаются поодиночке или группами (в составе нейроэпителиальных телец). Эти клетки содержат гранулы, синтезируют и накапливают , , относящийся к гену пептид (, ), , пептид. Высокое содержание в лёгких отмечено сразу после рождения с последующим снижением его уровня и количества нейроэндокринных клеток. опухоли и некоторые мелкоклеточные карциномы лёгких характеризуются высоким содержанием этого пептида.
расположены в местах ветвления воздухоносных путей. Тельце состоит из 4–25 клеток, снабжённых и контактирующих с нервными . Клетки телец содержат сенсорную систему, регистрирующую содержание О. Снижение концентрации О ведёт к деполяризации плазмолеммы и возбуждении клетки тельца с последующей секрецией . вызывает расширение воздухоносных путей.
Каёмчатые (щёточные) клетки — гетерогенная популяция клеток, имеющих многочисленные в апикальной части. К щёточным клеткам относят освободившиеся от секрета бокаловидные клетки, хеморецепторные клетки, а также дифференцирующиеся реснитчатые клетки.
клетки с , связаны с нервными .
В собственном слое слизистой оболочки присутствуют нервных волокон вегетативного отдела нервной системы, секретирующие : для блуждающего нерва — ацетилхолин; для нейронов симпатического ствола — норадреналин. Симпатические нервные волокна проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов; импульсы, проходящие по парасимпатическим нервным волокнам, и .
расположены в терминальных бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные () участки бронхиального эпителия. Для этих клеток характерны куполообразная форма, отсутствие ресничек, локализация митохондрий и гладкой эндоплазматической сети в базальной части клетки, а в апикальной — электронно-плотных гранул. Гранулы содержат специфический для белок 10. В цитоплазме также присутствуют гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс , множество пузырьков и мультивезикулярных телец.
выполняют ряд функций:
секретируют , консистенцию секрета бронхиол. Полагают, что клетки служат источником терминальных бронхиол;
модулируют воспалительные реакции в дистальных воздухоносных путях, что опосредовано белком
содержат неспецифические и участвуют в работе системы лёгких. также присутствуют в типа , в альвеолярных макрофагах, в клетках эндотелия. участвуют в поступающих с вдыхаемым воздухом токсинов при помощи ( P450) — фермента, в большом количестве содержащегося в цистернах эндоплазматической сети.
оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. По мере уменьшения калибра бронхов количество желёз уменьшается. Особенностью основы стенки воздухоносных путей является наличие в ней сложных слизисто-белковых желез, которые вместе клеточным комплексом покровного эпителия исполняют важную роль в увлажнении и очистке воздуха, который поступает к легким. Воздухоносные пути, в состав которых входит фиброзно-хрящевая оболочка, не я, их просвет имеет почти постоянный диаметр, а изменяется диаметр терминальных отделах бронхиального дерева, что возможно благодаря относительному развитию пластинки оболочки и отсутствия хрящевого каркаса. На смену размеров просвета бронхов влияют также складки слизистой оболочки, степень развития в ней эластических волокон. Обратите внимание на механизмы регуляции тонуса
Фиброзно-хрящевая оболочка представлена гиалиновым хрящом, образующим кольца в трахее и главных бронхах, пластинки и небольшие островки вплоть до мелких бронхов. В бронхах малого калибра и бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.
Наружная () оболочка образована волокнистой соединительной тканью, в дистальных отделах связанная с , и внутридольковой соединительной тканью лёгких.
Носовая полость включает в себя преддверие и собственно носовую (дыхательную) полость. Преддверие выстлано тонкой кожей, содержащей сальные, потовые железы и волосяные фолликулы. Дыхательная полость выстлана слизистой оболочкой, сменившей тонкую кожу; здесь эпидермис переходит в многорядный мерцательный эпителий, содержащий бокаловидные, базальные клетки и клетки с . Собственный слой слизистой оболочки содержит и эластические волокна, а также слизистые и белковые железы, вырабатывающие большое количество слизи.
Гортань — верхний отдел воздухоносных путей; основная функция, помимо проведения воздуха, — голосообразование. Отделена от глотки надгортанником, а в нижней части ограничена первым хрящевым полукольцом трахеи. Имеет слизистую, фиброзно-хрящевую и оболочки. В состав фиброзно-хрящевой оболочки гортани входят 4 хряща — надгортанный, щитовидный, черпаловидный, перстневидный. Эпителий слизистой оболочки (за исключением голосовых связок) — многорядный мерцательный. Собственный слой передней поверхности гортани содержит смешанные белково-слизистые железы, скопления лимфатических фолликулов.
Голосовые связки — верхние и нижние складки слизистой оболочки в средней части органа, образующие соответственно ложные и истинные голосовые связки. Пространство между истинными голосовыми связками — голосовая щель. Область расширения просвета гортани между двумя рядами связок — желудочек гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая соединительная ткань, содержащая белково-слизистые железы. Такие железы имеются также выше и ниже истинных голосовых связок. Истинные голосовые связки содержат пучки поперечнополосатых мышечных волокон; железы отсутствуют. Оба типа голосовых связок, как и передняя поверхность надгортанника, покрыты многослойным плоским эпителием.
Стенка трахеи образована слизистой, , фиброзно-хрящевой и оболочками.
Слизистая оболочка состоит из однослойного многорядного мерцательного эпителия и тонкого собственного слоя. Мышечный слой отсутствует. Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна и немного слизистых желёз. Здесь встречаются отдельные лимфоциты и лимфатические фолликулы.
трахеи содержит различные типы клеток. Реснитчатые клетки составляют основную часть эпителия. Среди рассеяны бокаловидные, базальные, щёточные (каёмчатые), нейроэндокринные, хеморецепторные клетки.
Границей между слизистой и оболочками служит уплотнённая пластинка переплетённых эластических волокон. В оболочке расположено множество кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых и белково-слизистых желёз.
Фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинками в виде незамкнутых колец гиалинового хряща, окружённого тонкой фиброзной оболочкой — надхрящницей. Концы колец соединены пучками соединительнотканных волокон и . Соседние кольца соединяет между собой плотная соединительная ткань (переплетённые и отдельные эластические волокна), переходящая в надхрящницу колец.
оболочка образована волокнистой соединительной тканью.
Строение бронхов сходно со строением трахеи, но имеются и определённые различия.
Слизистая оболочка бронхов, в отличие от трахеи, обладает мышечным слоем. Этот слой состоит из , расположенных в виде двух противоположно направленных (по часовой и против часовой стрелки) спиралей. Сокращение приводит к образованию продольных складок слизистой оболочки бронха. Собственный слой слизистой оболочки содержит множество эластических волокон, организованных в виде нескольких длинных лент, идущих параллельно. Ленты переходят в эластические компоненты терминальных бронхиол. Эпителий слизистой оболочки бронхов — однослойный многорядный цилиндрический мерцательный, в нём имеются реснитчатые, бокаловидные, каёмчатые, эндокринные и базальные клетки.
оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. Железы располагаются группами, особенно в тех участках, где отсутствует хрящ. В бронхах малого калибра железы отсутствуют.
Хрящи в виде незамкнутых колец, присутствующие в главных бронхах, в крупных бронхах сменяются хрящевыми пластинками неправильной формы, а затем островками хрящевой ткани (бронхи среднего калибра). Пространства между хрящами заполнены соединительной тканью, переходящей в надхрящницу. В бронхах малого калибра хрящевой ткани нет.
Воздухоносные пути, в состав которых входит фиброзно-хрящевая оболочкане я, их просвет имеет почти постоянный диаметр, а изменяется диаметр терминальных отделах бронхиального дерева, что возможно благодаря относительному развитию мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствия хрящевого каркаса. На смену размеров просвета бронхов влияют также складки слизистой оболочки, степень развития в ней эластических волокон. Обратите внимание на механизмы регуляции тонуса
оболочка — соединительная ткань, переходящая в и соединительную ткань паренхимы лёгкого.
отличаются от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше и составляет от 0,5 до 1 мм. Эпителий слизистой оболочки — однорядный цилиндрический мерцательный; его высота меньше, чем в бронхах. В эпителии более крупных бронхиол преобладают реснитчатые клетки, между которыми расположены . В стенке бронхиол отсутствуют хрящи и железы. Таким образом, стенка бронхиол состоит из следующих элементов: однорядного цилиндрического (кубического) эпителия, тонкого и эластичного собственного слоя, мышечного слоя слизистой оболочки и наружной соединительной ткани. Всего образуется 20 генераций бронхиол, мельчайшими из которых являются терминальные
Изменения стенки бронхов по мере уменьшения их калибра
высоты эпителиального пласта слизистой (от многорядного цилиндрического до двухрядного, а затем — однорядного в бронхах малого калибра и однорядного кубического в терминальных бронхиолах) с постепенным снижением количества, а затем и исчезновением бокаловидных клеток. В дистальных участках терминальных бронхиол реснитчатые клетки отсутствуют, но имеются .
Возрастание количества , так что с уменьшением калибра бронхов мышечный слой слизистой оболочки становится более выраженным.
размеров пластинок и островков хрящевой ткани с последующим её исчезновением.
Уменьшение количества слизистых желёз с их исчезновением в бронхах малого калибра и в бронхиолах
Лёгочные ацинусы составляют респираторный отдел лёгких. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы первог порядка,которые дают начало ацинусам. Бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы второго и третьего порядка. Каждая из последних разделяется на два альвеолярных хода. Каждый альвеолярный ход через преддверие переходит в два альвеолярных мешочка. В стенках респираторных бронхиол и альвеолярных ходов имеются мешковидные выпячивания — альвеолы. Альвеолы образуют преддверия и альвеолярные мешочки. Между ацинусами имеются тонкие прослойки соединительной ткани. В состав лёгочной дольки входит 12–18 ацинусов.
Альвеолы выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Клеточный состав эпителия — типов и . Клетки образуют между собой плотные контакты. Альвеолярная поверхность покрыта тонким слоем воды и — мешковидные пустоты, разделённые тонкими перегородками. Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием. Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (пневмоциты типа I). В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между пневмоцитами типа I располагаются клетки кубической формы — пневмоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант. Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на поверхности тонкого слоя воды, покрывающего альвеолярный эпителий, мономолекулярную плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом.
типа (респираторные ) покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с уплощёнными выростами; выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе. По периферии цитоплазмы имеется много пузырьков. Клетки не способны делиться. Функция типа — участие в газообмене. Эти клетки входят в состав барьера.
типа вырабатывают, накапливают и секретируют компоненты вещества — . Клетки имеют кубическую форму. Они встроены между типа , возвышаясь над ; изредка образуют группы из 2–3 клеток. На апикальной поверхности типа имеют . Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2–2 мкм. Окружённые мембраной тельца состоят из концентрических слоёв липидов и белков. Пластинчатые тельца типа относят к органеллам, накапливающим вновь синтезированные и компоненты .
перегородка содержит капилляры, заключённые в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы. Эндотелий альвеолярного капилляра — уплощённые клетки, содержащие в цитоплазме пузырьки. В перегородках имеются небольшие отверстия — альвеолярные поры. Эти поры создают возможность для проникновения воздуха из одной альвеолы в другую, что облегчает воздухообмен. Через поры в перегородках происходит также миграция альвеолярных макрофагов.
Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит газообмен путём простой диффузии газов в соответствии с их концентрациями в капиллярах и альвеолах. Следовательно, чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Уменьшение пути диффузии достигается за счёт уплощения клеток — типа и эндотелия капилляра, а также за счёт слияния базальных мембран эндотелия капилляра и типа и формирования одной общей мембраны. Таким образом, барьер образуют: альвеолярные клетки типа (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет около 0,5 мкм.
обмен CO2. СО транспортируется кровью преимущественно в виде иона бикарбоната НСО3– в составе плазмы. В лёгких, где pО2 = 100 мм ., комплекс – эритроцитов крови, в альвеолярные капилляры от тканей, . HCO3– транспортируется из плазмы в эритроциты в обмен на внутриклеточный – при помощи специального (белка полосы 3) и соединяется с ионами , образуя СО Н2О; эритроцита связывает O2, образуя оксигемоглобин. СО выделяется в просвет альвеол.
Утолщённый участок стенки альвеолы, где не происходит слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолярного эпителия (так называемая «толстая сторона» альвеолярного капилляра) состоит из соединительной ткани и содержит и эластические волокна, создающие структурный каркас альвеолярной стенки, , фибробласты, и , тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Такие участки называют интерстициальным пространством ().
Общее количество в лёгких крайне невелико. На 1 м альвеолярной поверхности приходится около 50 мм3 . Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины барьера. Основное количество вырабатывается у плода после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток . После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами. Удаление из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. После секреции на тонкий слой воды, покрывающий альвеолярный эпителий, подвергается структурным перестройкам: в водном слое приобретает сетчатую форму, известную как миелин, богатый ; затем перестраивается непрерывный .
регулярно инактивируется и конвертируется в мелкие поверхностно-неактивные агрегаты. Примерно 70–80% таких агрегатов захватывается типа , заключается в , а затем или используется вновь. Альвеолярные макрофаги остальной пул мелких агрегатов . В результате в макрофаге формируются и накапливаются окружённые мембраной пластинчатые агрегаты («пенистый» макрофаг). Одновременно происходит прогрессирующее накопление внеклеточного и клеточных обломков в альвеолярном пространстве, возможности для газообмена уменьшаются, развивается клинический синдром альвеолярного .
В течение последних двух месяцев и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.
Лёгочный — эмульсия , белков и углеводов; 80% составляют , 10% — холестерин и 10% — белки Примерно половину белков составляют белки плазмы (преимущественно альбумины) и . содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции на границе двух фаз. Среди белков
новорождённых развивается у недоношенных детей вследствие незрелости типа . Из-за недостаточного количества , выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что ведёт к их повреждению.
Дендритные клетки и относятся к системе фагоцитов, именно они являются главными клетками лёгкого. Дендритные клетки и наиболее многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Как , лёгочные и дендритные клетки молекулы и .
Дендритные клетки находятся в плевре, перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В лёгких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток — их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов. Дендритные клетки имеют удлинённую форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро
и в изобилии — типичные клеточные органеллы. отсутствуют, поскольку дендритные клетки практически не обладают фагоцитарной активностью.
присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Эти клетки дифференцируются из дендритных клеток., причём такая дифференцировка только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь цитоплазматическими отростками, проникающими между , образуют хорошо развитую сеть. морфологически с дендритными клетками. Характерной чертой является наличие в цитоплазме специфических электронно-плотных гранул в форме теннисной ракетки, имеющих пластинчатую структуру. Эти гранулы участвуют в захвате клеткой для последующего его .
Макрофаги составляют 10–15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через поры. Находясь внутри альвеолы, макрофаг с помощью отростков может прикрепляться к поверхности альвеолы и захватывать частицы.
Альвеолярные макрофаги происходят из моноцитов крови или гистиоцитов соединительной ткани и перемещаются вдоль поверхности альвеол, захватывая инородные частицы, которые поступают с воздухом, разрушены эпителиальные клетки. Макрофаги, кроме защитной функции, также принимают участие в иммунных и
альвеолы осуществляется за счет
плевра плотно срастается с легкими и отличается отой количественным содержанием эластических волокон и гладких листка плевры мезотелием.
Дыхательные органы позвоночных
Внешние перистые жабры у личинки обыкновенного тритона
Дыхание самки миссисипского аллигатора в рентгеновском излучении.
Система воздушных мешков у птиц
Дыхательная система человека
Схема дыхательной системы человека
По способу расширения грудной клетки различают два типа дыхания:
Различают верхние и нижние дыхательные пути. Символический переход верхних дыхательных путей в нижние осуществляется в месте пересечения пищеварительной и дыхательной систем в верхней части гортани. Система верхних дыхательных путей состоит из полости носа (лат. ), носоглотки (лат. pars nasalis pharyngis) и ротоглотки (лат. pars oralis pharyngis), а также частично ротовой полости, так как она тоже может быть использована для дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из гортани (лат. , иногда её относят к верхним дыхательным путям), трахеи (др.-греч. ), бронхов (лат. ).
В течение одного вдоха (в спокойном состоянии) в лёгкие поступает 400—500 мл воздуха. Этот объём воздуха называется дыхательным объёмом (ДО). Такое же количество воздуха поступает из лёгких в атмосферу в течение спокойного выдоха. Максимально глубокий вдох составляет около 5000 мл воздуха. После максимального выдоха в лёгких остаётся воздух в количестве около 1 500 мл, называемый остаточным объёмом лёгких. После спокойного выдоха в лёгких остаётся примерно 300 мл. Этот объём воздуха называется функциональной остаточной ёмкостью (ФОЁ) лёгких. Виды дыхания: глубокое и поверхностное, частое и редкое, верхнее, среднее (грудное) и нижнее (брюшное).
Дыхательные пути обеспечивают связь окружающей среды с главными органами дыхательной системы — лёгкими. Лёгкие (лат. , др.-греч. ) расположены в грудной полости в окружении костей и мышц грудной клетки. В лёгких осуществляется газообмен между атмосферным воздухом, достигшим лёгочных альвеол (паренхимы лёгких), и кровью, протекающей по лёгочным капиллярам, которые обеспечивают поступление кислорода в организм и удаление из него газообразных продуктов жизнедеятельности, в том числе — углекислого газа. Благодаря функциональной остаточной ёмкости (ФОЁ) лёгких в альвеолярном воздухе поддерживается относительно постоянное соотношение содержания кислорода и углекислого газа, так как ФОЁ в несколько раз больше дыхательного объёма (ДО). Только 2/3 ДО достигает альвеол, который называется объёмом альвеолярной вентиляции. Без внешнего дыхания человеческий организм обычно может прожить до 5-7 минут (так называемая клиническая смерть), после чего наступают потеря сознания, необратимые изменения в мозге и его смерть (биологическая смерть).
Дыхательные органы беспозвоночных
Жабры рака-отшельника Coenobita clypeatus
У паукообразных органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и некоторых клещей) или так называемые лёгочные мешки (у скорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков). У низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже — и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma). Органы дыхания пауков называют лёгочными книжками, которые состоят из листовидных складок.