Важнейшие этапы антропогенеза
Важнейшими этапами антропогенеза, отделившими человека от других гоминид, были:
- Начало изготовления орудий труда
- Освоение огня
- Появление языка
Начиная с H. habilis, люди использовали каменные орудия, всё более искусно изготовленные (см. Палеолит). В последние 50 тыс. лет технология и культура изменяются быстрее, чем в предшествующие эпохи.
История вопроса об антропогенезе
Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображён в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами.
В XVIII и XIX веках
В середине XVIII века К. Линней дал начало научному представлению о происхождении человека. В своей Системе природы (1735) он отнёс человека к животному миру, помещая его в своей классификации рядом с человекообразными обезьянами. В XVIII веке зарождается и научная приматология; так, в 1766 году появилась научная работа Ж. Бюффона об орангутане. Голландский анатом П. Кампер показал глубокое сходство в строении основных органов человека и животных.
В XVIII — первой половине XIX века археологи, палеонтологи, этнографы накопили большой эмпирический материал, который лёг в основу учения об антропогенезе. Большую роль сыграли исследования французского археолога Буше де Перта. В 1840—1850-х годах он искал каменные орудия и доказывал, что их использовал первобытный человек, живший одновременно с мамонтом и др. Эти открытия опровергали библейскую хронологию, встретили бурное сопротивление. Только в 1860-е годы идеи Буше де Перта признали в науке.
Однако даже Жан Батист Ламарк не решался довести до логического завершения идею эволюции животных и человека и отрицать роль Бога в происхождении человека (в своей Философии зоологии он писал об ином происхождении человека, чем только лишь от животных).
После находки скелета неандертальца (1856) и целого ряда предшествовавших подобных находок в первой половине XIX века в науке появилось новое направление — палеоантропология. Оно дало фактический материал для постановки вопроса не только об анатомическом сходстве человека и некоторых обезьян, но и о биологической эволюции человека в прошедшие эпохи. Этот вопрос был поставлен Ч. Дарвином вскоре после опубликования Происхождения видов, хотя уже в этой книге он писал: Будет пролит свет на происхождение человека и его историю. Впрочем, этот аспект дарвинизма был его современникам вполне очевиден.
Эволюция человека и его предков
Эволюция человека была основным предметом дебатов между Томасом Хаксли и Ричардом Оуэном. Хаксли убедительно описал сходство и различия между человеком и обезьянами в своей книге О положении человека в природе (1863). Ч. Дарвин, в свою очередь, опубликовал книгу Происхождение человека, которая вызвала множество дискуссий. Даже сторонники идеи эволюции, такие как Альфред Уоллес и Чарлз Лайель, не могли объяснить появление у человека умственных способностей и нравственности через естественный отбор.
Предки человека
Со времен Карла Линнея ученые считали, что самыми близкими родственниками человека являются человекообразные обезьяны, в частности шимпанзе. В XIX веке предполагали, что у людей и африканских обезьян был общий предок. Поэтому было логично искать его остатки именно в Африке.
Первые промежуточные звенья между обезьяной и человеком были обнаружены Эженом Дюбуа на острове Ява. Одним из таких находок был питекантроп, или обезьяночеловек.
Открытие австралопитеков
В 1920-х годах в Африке были обнаружены остатки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Первой важной находкой был череп детеныша австралопитека, обнаруженный в Южной Африке. Этот череп имел округлую форму, близкую к форме современного человека.
Современные исследования
Современные исследования дополняют представление о происхождении человека. Новые находки, такие как останки сахелантропа и оррорина, могут изменить наше представление о процессе эволюции. Некоторые ученые считают, что австралопитеки могут быть лишь одной из ветвей в антропогенезе, а не прямыми предками человека.
Классификация австралопитеков
Изначально австралопитеков делили на грацильных и робустных. Позднее робустных отнесли к отдельному роду парантропы, но сейчас классификация возвращается к объединению их в один род с австралопитеками. Новые исследования могут привести к изменениям в классификации.
Средняя температура Земли
Средняя температура Земли за последние 500 миллионов лет постепенно менялась, имея различные периоды охлаждения и прогревания.
Период | Температура (°C) |
---|---|
Палеозой | 22 |
Мезозой | 16 |
Кайнозой | 14 |
Современность | 15 |
Изменения температуры влияли на эволюцию жизни на Земле, включая развитие приматов и появление человека.
Эволюция обезьян и гоминидов
В раннем миоцене примитивные узконосые обезьяны Восточной Африки пережили длительный период видообразования. Среди выделяемых ныне видов и родов обезьян этой эпохи известны, в частности, камойяпитек, моротопитек, лимнопитек, проконсул, афропитек, кениапитек, чорорапитек, экваториус, отавипитек, ньянзапитек, викториапитек, дендропитек, все из Восточной Африки, а также ореопитек, который обитал в Италии около 9 млн лет назад и европейские — пиеролапитек, анойяпитек, дриопитек, уранопитек, удабнопитек, грекопитек, анкарапитек.
Вид обезьян | Место обитания | Время обитания |
---|---|---|
Камойяпитек | Восточная Африка | 9 млн лет назад |
Моротопитек | Восточная Африка | 9 млн лет назад |
Лимнопитек | Восточная Африка | 9 млн лет назад |
Проконсул | Восточная Африка | 9 млн лет назад |
… | … | … |
При сравнении ДНК современных обезьян было показано, что гиббоны отделились от общего ствола гоминид около 18 млн лет назад, а орангутаны — около 14 млн лет назад. За исключением дендропитека остатки ископаемых гиббонов науке неизвестны, и их происхождение остаётся неясным. Ископаемыми прото-орангутанами считаются сивапитек, обитавший в Азии около 12—10 млн лет назад, и коратпитек из Таиланда.
Климатические изменения и выживание
В середине миоцена климат снова стал холоднее и засушливее, что спровоцировало новое массовое вымирание фауны. Однако гоминины, как и многие другие виды (антилопы, гиены, собаки, свиньи, слоны, лошади), пережили климатические изменения и сумели к ним адаптироваться. Их дальнейшая эволюция привела к образованию множества новых родов.
Самыми древними родами считаются:
- Sahelanthropus tchadensis (7 млн лет назад)
- Orrorin tugenensis (6 млн лет назад)
Последовали следующие роды и виды:
- Ardipithecus (5,8—4,4 млн лет назад)
- Australopithecus (4—2 млн лет назад)
- Paranthropus (3—1,2 млн лет назад)
- Kenyanthropus (3 млн лет назад)
- Homo (от 2 млн лет назад)
Эволюция рода Homo
Верхняя часть диаграммы отмечает быстрое распространение Homo sapiens из Африки и его гибридизацию с неандертальцами, денисовцами и неопределёнными архаичными африканскими гомининами. Некоторые антропологи считают теорию саванны устаревшей.
Антропогенез до появления людей современного типа
В настоящее время признаётся, что эволюция гоминин была не линейной, а, скорее, кустообразной. Часто одновременно существовало по три, четыре и может быть даже больше видов гоминид, в том числе на одной и той же территории.
1,76 млн лет назад в Африке появилась более развитая ашельская культура. Первые свидетельства использования огня людьми относятся к периоду примерно 1,5 миллиона лет назад. Приготовление пищи на огне привело к улучшению питания.
Эволюция Homo sapiens
Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин, для которого стал известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид приматов был выделен исключительно на основании генетических исследований.
Появление Homo sapiens
Модель филогении H. sapiens за последние 600 тыс. лет. L0—L3 — гаплогруппы митохондриальной ДНК
Древнейшие представители вида Homo sapiens появились в результате эволюции 400—250 тыс. лет назад. Господствующей в наши дни теорией происхождения людей является африканская, согласно которой наш вид появился в Африке и оттуда распространился по всему свету, замещая существовавшие популяции Homo erectus и неандертальцев. Альтернативная гипотеза называется мультирегиональной. Данные современной генетики поддерживают африканскую теорию.
Сравнительная таблица видов рода Homo
Вид | Латинское название | Эпоха (млн лет назад) | Ареал | Средний рост (м) | Масса тела (кг) | Объём головного мозга (см³) | Ископаемые остатки | Дата открытия/первой публикации |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Человек умелый | Homo habilis | 2,6—2,5 | Африка | 1,0—1,5 | 30—50 | 650 | множество | 1960/1964 |
Человек прямоходящий | H. erectus | 2—0,03 | Африка, Евразия | 1,5—1,8 | 60 | 850 (ранние подвиды) — 1100 (поздние подвиды) | множество | 1891/1892 |
Человек рудольфский | H. rudolfensis | 2,0—1,78 | Кения | 1,5—1,8 | 45—80 | 1 | череп | 1972/1986 |
Человек работающий | H. ergaster | 1,8—1,4 | Южная и Восточная Африка | 1,3—1,7 | 750—1250 | множество | 1975 | |
Человек из Чепрано | H. cepranensis | 0,9—0,8? | Италия | 1000 | 1 черепная крышка | 1994/2003 | ||
Гейдельбергский человек | H. heidelbergensis | 0,8—0,345 | Европа, Африка, Китай | <1,5 | 60 | 1100—1400 | множество | 1908 |
Неандерталец | H. neanderthalensis | 0,14—0,024 | Европа, Передняя Азия | 1,65 | 55—70 (коренастые) | 1400—1740 | множество | (1829)/1864 |
Родезийский человек | H. rhodesiensis | 0,3—0,12 | Замбия | 1,8 | 1280 | очень мало | 1921 | |
Человек разумный | H. sapiens sapiens | 0,2—по н. в. | повсеместно | 1,4—1,9 | 50—100 | 1000—1850 | ныне живущий | —/1758 |
Человек разумный старейший | H. sapiens idaltu | 0,16—0,15 | Эфиопия | 1450 | 3 черепа | 1997/2003 | ||
Человек флоресский | H. floresiensis | 0,10—0,012 | Индонезия | 1 | 25 | 400 | 7 особей | 2003/2004 |
Примечание: численная информация взята преимущественно из соответствующих статей.
s.l. sensu lato — в широком смысле. s.s. sensu stricto — в строгом смысле.
Эволюция человека в будущем
Какое значение имеет кроссинговер при образовании гамет для организмов и в эволюции? Ответ поясните.
- кроссинговер приводит к появлению комбинативной изменчивости признаков у организмов
- при комбинациях возникают новые признаки, которые в данных условиях могут стать полезными, поэтому организмы адаптируются
- разнообразие комбинаций признаков усиливает естественный отбор, что приводит к совершенствованию приспособленности организмов
На рисунке изображен стрелолист с листьями разных форм. Какая форма изменчивости характерна для разнообразия этих листьев? Объясните причину их появления. Какую форму листьев будет иметь стрелолист, выросший на отмели?
- разнообразие форм листьев у одного растения иллюстрирует модификационную изменчивость;2) листья растения развивались в разных средах при различных условиях жизни (поэтому у него сформировались водные (длинные и узкие листья), надводные плавающие (с округлой листовой пластинкой) и воздушные (стреловидные));3) на отмели это растение будет иметь стреловидные листья.
Определите по рисунку вид изоляции севанской форели, приведший к образованию различных популяций. Ответ обоснуйте. Почему учёные относят эти популяции к одному виду? Почему севанская форель требует пристального внимания со стороны природоохранных организаций?
- экологическая изоляция;2) в исходном виде сформировались популяции с разными местами нереста;3) в исходном виде сформировались популяции с разными сроками нереста;4) между популяциями нет репродуктивной изоляции, поэтому это один вид;5) этот вид-эндемик обитает только в озере Севан
При исследовании двадцатилетней динамики численности леммингов на Дальнем Востоке было замечено, что их численность в разные годы то возрастала, то сокращалась (см. график). Проявлением какого эволюционного фактора является данный пример? Назовите не менее двух причин, в результате которых возникает данное явление. Что й на 1 га? Чем такое изменение генофонда может быть
Ареалы трех видов современных двоякодышащих рыб, обитающих в пресных водоёмах, находятся в Австралии, Южной Америке и Африке. Какая форма изоляции лежит в основе данного видообразования? Знание какой теории в области геологии позволило учёным описать наиболее вероятный механизм формирования трех современных видов двоякодышащих рыб? Опишите, как с учетом этой теории происходило видообразование.
1. географическая (пространственная) изоляция;2. теория дрейфа континентов (материков);3. установлено, что Австралия, Южной Америка и Африка представляли собой единый континент, на котором обитали предки современных двоякодышащих рыб;4. в результате расхождения материков в каждой изолированной популяции накопились различные мутации (изменился генофонд);5. в каждой изолированной популяции на рыб оказывали воздействие разные условия (отбор работал в разных направлениях);6. репродуктивная изоляция (действие отбора) привела к возникновению разных видов рыб.
У мальчиков с синдромом Кляйнфельтера набор половых хромосом – XXY. Объясните, как могла возникнуть такая мутация. Какой метод позволяет её установить?
- нарушение мейоза в материнском или отцовском организме при гаметогенезе приводит к образованию гамет, содержащих хромосомы XX или XY соответственно2) метод – цитогенетический (микроскопия)
Древесные растения, произрастающие в местности с постоянным направлением ветра, имеют флагообразную форму кроны. Растения, выращенные из черенков этих деревьев в обычных условиях, имеют нормальную форму кроны. Объясните эти явления.
- флагообразная форма кроны формируется под воздействием внешних условий (ветра)2) это пример модификационной изменчивости3) при вегетативном размножении с помощью черенков генотип не меняется, при отсутствии ветра формируется нормальная крона
Биологи выяснили, что у позвоночных животных в среднем 10% из всех происходящих мутаций являются вредными и могут снижать приспособленность организмов. Почему наличие вредного аллеля часто не приводит к гибели организма и отбраковыванию аллеля естественным отбором? Почему возникновение подобных мутаций эволюционисты рассматривают в качестве эволюционного фактора? В каких популяциях, больших или малых, естественный отбор выбраковывает вредные мутации наиболее эффективно?
- вредные аллели часто рецессивные;2) в гетерозиготном состоянии рецессивный аллель не проявляется в фенотипеИЛИ2) многие признаки обусловлены работой множества взаимозаменяемых генов (полимерное действие генов);3) при изменении условий среды вредная мутация может стать полезной (может увеличить приспособленность вида к новым условиям);4) в больших популяциях
К какой группе доказательств эволюции относят ряд предков современной лошади, представленный на рисунке, как его называют? В каком направлении происходили изменения в строении конечностей предков лошади? Приспособленностью к каким условиям обитания служит конечность современной лошади?
- эволюционный ряд предков современной лошади служит палеонтологическим доказательством эволюции;2) его называют филогенетический ряд;3) изменения происходили в направлении удлинения костей конечностей;4) происходило уменьшение количество пальцев от пяти до одного (формирование копыта);5) конечность современной лошади служит приспособленностью к жизни на открытых пространствах
Какие органы изображены на рисунке? В чём заключаются их сходство и отличие? К каким доказательствам эволюции относится данный пример? Укажите четыре критерия.
- на рисунке изображены плавательная конечность птицы и роющая лапа крота;2) сходство заключается в том, что это гомологичные органы, имеющие общее происхождение;3) различие заключается в том, что эти конечности выполняют разные функции (плавание и рытье почвы);4) этот пример относится к сравнительно-анатомическим доказательствам эволюции.
Какие палеонтологические находки свидетельствуют об эволюции животного мира? Приведите два-три примера таких находок. Обоснуйте на конкретных примерах, каким образом палеонтологические находки позволяют установить последовательность этапов эволюции животных.
- палеонтологические находки: ископаемые остатки (окаменелости и отпечатки);2) палеонтологические находки имеют признаки как древних, так и более молодых систематических групп (переходные формы);3) палеонтологические находки служат основой для создания филогенетических рядов животных;4) примеры переходной формы: ихтиостега сочетала признаки рыб и земноводных, зверозубый ящер сочетал признаки пресмыкающихся и млекопитающих (могут быть приведены другие примеры);5) филогенетический ряд лошади позволил установить этапы происхождения современной лошади (могут быть приведены другие примеры)
Крайне редко встречаются случаи рождения людей с множественными сосками, которые доказывают животное происхождение человека. Как называется такое явление? Объясните, почему этот признак утратил своё значение у человека, почему не развивается у всех представителей вида. Приведите ещё два примера других подобных явлений.
- Такое явление называется атавизм.2) У людей ген, отвечающий за большое количество сосков, выключен. Причиной его включения (причиной атавизма) являются мутации или нарушения развития, которые встречаются редко.3) У человека очень редко рождается более двух детей одновременно, поэтому больше двух сосков человеку не нужно.
Многие животные совершают в течение своей жизни регулярные или нерегулярные миграции. Назовите не менее трёх возможных причин таких перемещений. Каждую причину сопроводите примером.
- размножение;2) например, миграция рыб из морей в реки на нерест;3) смена экосистем (пожар в лесу, истощение природных ресурсов, увеличение внутривидовой конкуренции);4) например, перемещение грызунов после пожара;5) сезонные изменения условий обитания;6) например, перелёты птиц (миграция северных оленей);7) суточные изменения условий обитания;8) например, вертикальная миграция зоопланктона (приливно-отливные миграции).
Что такое популяционные волны? Назовите не менее трёх причин, вызывающих это явление в популяции больших синиц. Как изменится генофонд популяции синиц при резком снижении их численности с 10000 до 100 особей? Как такое изменение генофонда скажется на дальнейшей эволюции популяции?
) популяционные волны – это периодические изменения численности особей в популяции (колебания численности)Причины:2) периодические изменения количества доступных ресурсов среды (пищи, воды, мест гнездования и т.п.)3) периодические изменения численности хищников или паразитов4) существенные изменения климатических факторов (наводнения, сильные морозы, ураганы)5) при снижении численности популяции с 10000 до 100 особей генофонд этой популяции обедняется (снижается генетическое разнообразие в популяции)Последствия изменения генофонда:6) снижается приспособленность популяции к изменениям окружающей среды7) увеличивается вероятность проявления рецессивных мутаций у особей из-за близкородственного скрещивания при малой численности
Почему даже длительное воздействие стабилизирующего отбора на особей одного вида не приводит к формированию полного фенотипического единообразия? Ответ обоснуйте, приведя не менее трёх аргументов.
- существует широкая норма модификационной (фенотипической, ненаследственной) изменчивости, что приводит к разнообразию фенотипов2) комбинативная изменчивость (половой процесс и рекомбинация генов) приводит к генотипическому и фенотипическому разнообразию, к появлению рецессивных признаков3) у организмов постоянно возникают новые мутации, что приводит к появлению новых признаков в популяции4) дрейф генов и популяционные волны могут изменить частоту встречаемости аллелей в популяции, набор генов и признаков5) миграция особей может изменять генотипический и фенотипический состав популяции
Ч. Дарвин в своей книге ‘Происхождение видов’ и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал ‘зарождающимися видами’.
Вид ? совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологическими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.
Критерии вида ? совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому?либо виду.
Показатели каждого критерия
Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида
Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно
Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот
Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской
(возможно разделение на экологический и географический критерии)Ареал обитания и непосредственная среда обитания ? экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения
Морфологический критерий ?предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, люпиновый, горный.
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы?сперма?особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели?сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов?скрещивание?возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки,?вороны,?зайцы, тополя, ивы и др.)
Географический критерий (географическая определенность вида)основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным?географическим ареалом.?Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном?биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий — по берегам рек и канав, лютик жгучий — на заболоченных местах.
Генетический (цитоморфологический) критерий?основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный?кариотип.
Биохимический критерий?позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков,?нуклеиновых кислот?и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать?алкалоиды?различаются виды растений в пределах семейств пасленовых,?сложноцветных, лилейных, орхидных.
Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.
Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид ? это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.
Главная черта вида ? относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.
Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади ? мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, ‘вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование’.
Виды-двойники ? виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков ? ведь сами виды?двойники прекрасно разбираются в собственной ‘таксономии’. Чаще виды?двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже ? у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы). Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus) являются одним из немногочисленных примеров видов?двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.
В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы ? по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки ? популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция ? это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.
Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости. Генетически популяция характеризуется ее генофондом, который представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции.
Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.
Экологическая характеристика популяций
Популяции формируются исторически в известных экологических условиях, поэтому каждая популяция характеризуется экологической определенностью ? распространена на своем популяционном ареале в пределах ареала вида, имеет большую или меньшую численность особей, половую и возрастную структуру, свою популяционную динамику.
Популяционный ареал ? территория (акватория), на которой распространена популяция.
Плотность популяции ? это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м3 воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.
Численность популяции и ее динамика ? общее количество особей в популяции.
Возрастной и половой состав популяции ? соотношение различных возрастных и половых групп.
На пространственные и численные размеры популяции существенно влияют биотические и абиотические факторы. После длительной холодной зимы и протяженной весны при недостатке корма численность популяции сокращается в сотни и даже тысячи раз. На эволюционное значение колебания численности особей популяций (‘волн жизни’) впервые (1905) обратил внимание С. С. Четвериков, который показал, что ‘волны жизни’ резко и ненаправленно изменяют генетический состав популяции и поэтому предлагал рассматривать их как один из факторов эволюции.
Видообразование ? процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования ? наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор ? естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и экологическое (симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.
При географическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и другими изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид ? с красными черешками и восковым налётом на листьях.
Экологическое видообразование — образование нового вида в результате освоения популяцией нового местообитания в пределах ареала данного вида или в результате возникновения различий в образе жизни.
Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования семян. В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.
Часто две формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.
Микроэволюция — начальный этап эволюционного процесса, который протекает внутри вида и приводит к образованию новых видов. Учение о микроэволюции развито Н. В. Тимофеевым-Ресовским. Микроэволюция осуществляется непосредственно внутри популяций, где встречаются особи с различными генотипами, и является следствием происходящих там мутаций и комбинаций генов. Естественный отбор постепенно меняет генный состав популяции (генофонд), что может привести к образованию нового подвида, а затем и вида. Признак появления нового вида — невозможность отделившейся популяции скрещиваться с особями исходной популяции и давать плодовитое потомство.
Краткая схема микроэволюции:
Разнообразие медведей как пример микроэволюции