Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Версия для печати и копирования в MS Word

Светочувствительные рецепторы глаза  — палочки и колбочки  — находятся в оболочке

В какой доле коры головного мозга завершается переработка зрительной информации

Зрение человека зависит от состояния сетчатки, так как в ней расположены светочувствительные клетки, в которых

2) возникают зрительные образы

3) черный пигмент поглощает световые лучи

4) формируются нервные импульсы

К оптической системе глаза относится

1) сетчатка, белочная оболочка и роговица

2) зрачок, сосудистая и радужная оболочка

3) зрачок, слепое пятно, жёлтое пятно

4) роговица, хрусталик, стекловидное тело

Энергия световых лучей, проникших в глаз, вызывает нервное возбуждение

3) в зрительных рецепторах

4) в зрительном нерве

За зрачком в органе зрения человека располагается

Повреждение коры затылочных долей мозга вызывает нарушение деятельности органов

Возникновение нервного возбуждения в колбочках сетчатки глаза обеспечивается

2) выпуклостью хрусталика

3) цветом радужной оболочки

4) целостностью зрительного нерва

При чтении книг в движущемся транспорте происходит утомление мышц

1) изменяющих кривизну хрусталика

3) регулирующих размер зрачка

4) изменяющих объем глазного яблока

Зрительная зона у человека находится в доле коры больших полушарий головного мозга

Проводниковая часть зрительного анализатора

4) зрительная зона коры головного мозга

Аналогом объектива фотоаппарата в органе зрения человека является

Периферическая часть зрительного анализатора

Функция зрачка в организме человека состоит в

1) фокусировании лучей света на сетчатку

2) регулировании светового потока

3) преобразовании светового раздражения в нервное возбуждение

4) восприятии цвета

Анализ зрительных образов происходит в

1) месте перекреста зрительных нервов

3) затылочной доле коры больших полушарий

4) палочках и колбочках сетчатки

Преобразование квантов света в нервные импульсы происходит в

В состав зрительного пигмента, содержащегося в светочувствительных клетках сетчатки, входит витамин

Цвет глаз человека определяется пигментацией:

1) является основной светопреломляющей структурой глаза,

3) регулирует поток света, поступающего в глаз,

4) обеспечивает питание глаза.

Причиной врождённой дальнозоркости является:

1) увеличение кривизны хрусталика,

2) уплощённая форма глазного яблока,

3) уменьшение кривизны хрусталика,

4) удлинённая форма глазного яблока.

Часть зрительного анализатора, преобразующая световые раздражения в нервные импульсы,  — это

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Какой цифрой обозначена сетчатка глаза?

Куда идёт нервный импульс от палочек и колбочек глаза?

С помощью каких линз исправляется дальнозоркость?

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

В какой части глазного яблока человека возникает нервный импульс?

1)  в области стекловидного тела

2)  в прозрачном теле хрусталика

3)  в палочках и колбочках сетчатки

4)  в области зрительного нерва

Где в органе зрения находится слепое пятно? В

2)  месте выхода зрительного нерва из сетчатки

Световые сигналы преобразуются в воспринимаемое человеком изображение

2)  в стекловидном теле

3)  в рецепторах сетчатки

4)  в коре головного мозга

Каким будет видеть взрослый человек изображение объекта, обозначенного цифрой 1?

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

1)  реальным по размеру, действительным

3)  реальным по размеру, перевернутым

Завершить работу, свериться с ответами, увидеть решения.

Глаз (греч. ophthalamos, отсюда – офтальмология, офтальмолог; лат. oculus, отсюда окулист), состоит из глазного яблока, и окружающих вспомогательных органов.

Глаз является периферическим отделом зрительного анализатора, который состоит из глаза, проводящих путей (зрительный нерв и внутричерепные образования) и центрального аналитического отдела (шпорная борозда коры головного мозга).

Очевидно, что хорошее зрение возможно лишь при условии четкого и нормального функционирования всех структур столь сложно устроенного органа чувств. То есть, с одной стороны предъявляются требования к четкости строения глаза как оптического прибора, с другой стороны – к «органической дееспособности» всех составляющих цепочки от глазного яблока до коры головного мозга.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Глазное яблоко имеет шаровидную форму и состоит из трех оболочек.

Первая, самая наружная – фиброзная оболочка (иначе называется капсулой глаза), разделяется на две неравные части: непрозрачную белую склеру (так называемая белочная оболочка) и переднюю выпуклую, прозрачную – роговицу. К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы, обеспечивающие движения глаз. Роговица имеет высокую чувствительность.

Вторая оболочка глазного яблока, расположенная под капсулой – сосудистая. Она выстилает всю внутреннюю поверхность склеры, а в переднем отрезке глаза, отделяясь от белочной оболочки, образует своеобразную перегородку – радужную оболочку, разделяющую глазное яблоко на передний и задний отрезки. В центре радужки располагается круглое отверстие – зрачок, который (под воздействием света, эмоций, при переводе взгляда вдаль и пр.) меняет свою величину, играя роль диафрагмы, как в фотоаппарате. У основания радужной оболочки изнутри находится цилиарное тело – своеобразное утолщение сосудистой оболочки кольцевидной формы с отростками, выступающими в полость глаза. От этих отростков тянутся тонкие связки, которые удерживают хрусталик глаза. Цилиарное тело осуществляет две важные функции: продуцирует внутриглазную жидкость (благодаря этому поддерживается определенный тонус глаза, омываются и получают питание внутренние структуры глаза), а также обеспечивает фокусировку глаза (вследствие изменения степени натяжения вышеуказанных связок хрусталика).

Третья, самая внутренняя, самая сложная по строению и наиболее физиологически важная оболочка – это сетчатка. Она состоит из 10 слоев. Внутренняя поверхность глазного яблока, выстланная оптически деятельной частью сетчатки (т.е. до цилиарного тела), получила название глазного дна. На глазном дне есть желтое пятно (восприятие предметов областью желтого пятна определяет центральную остроту зрения) и диск зрительного нерва (начавшись на глазном дне в виде диска, зрительный нерв покидает глазное яблоко, затем глазницу, далее, перекрестившись в головном мозге с нервом второго глаза, волокна нерва направляются к коре головного мозга – конечному пункту анализа зрительного образа).

Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача – “передать” правильное изображение зрительному нерву.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Основные функции глаза:

1. световосприятие (способность воспринимать свет),

2. цветовосприятие (способность различать цвета),

3. центральное зрение (функция центрального отдела сетчатки, максимальная острота зрения),

4. периферическое зрения (функция периферических отделов сетчатки, поле зрения),

5. бинокулярное зрение (зрение 2 глазами, объёмное зрение).

В зависимости от выполняемых функций и роли в формировании качественного зрения в глазу можно выделить 3 аппарата:

1. оптическая система, проецирующая изображение на сетчатку;

2. система восприятия света и передачи нервного импульса – сетчатка (фоторецепторы, воспринимающие и “кодирующие” полученную информацию для головного мозга) и зрительный нерв (нервные волокна, проводящие нервный импульс);

3. система питания глаза – “обслуживающая” система жизнеобеспечения.

Оптическая система состоит из светопреломляющих структур (роговица, хрусталик) и светопроводящих (внутриглазная жидкость или камерная влага, стекловидное тело), также к ней относится «диафрагма» глаза – радужка и зрачок (регулирование потока света, попадающего на сетчатку глаза).

Роговица – прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу (в среднем 40-45 Дптр). Основная функция – статическое преломление света. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза – склерой (белочная оболочка), которая выполняет защитную функцию (внешний «скелет» глаза). Для роговицы характерны такие заболевания, как воспаление (кератит), дистрофия (эпителиально-эндотелиальная дистрофия, кератоконус и др.), новообразования и повреждения (травма). Астигматизм в подавляющем большинстве случаев является следствием аномалии формы роговицы.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Хрусталик – прозрачная структура глаза, лишена нервов и сосудов. Основные функции хрусталика – преломление света (в среднем 20 Дптр) и обеспечение аккомодации (способность фокусироваться на разном расстоянии). Акт фокусировки возможен в связи с эластичностью хрусталика у лиц молодого возраста – может менять свою форму, почти мгновенно “наводя фокус”, за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. С возрастом это свойтво хрусталика меняется и человек плохо видит вблизи (как правило, необходимы очки для чтения). Хрусталик располагается в капсуле, удерживается собственными (Цинновыми) связками (ресничный поясок). Основным заболеванием хрусталика является катаракта – его помутнение.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Внутриглазная жидкость (камерная влага) заполняет переднюю (находиться между роговицей и радужкой) и заднюю (нажодиться между радужкой и хрусталиков) камеры глаза. В норме она прозрачна и содержит питательные вещества. Камерная влага выполняет функцию проведения света и питания безсосудистых структур глаза – роговицы и хрусталика. Внутриглазная жидкость секретируется цилиарным телом (часть сосудистой оболочки) в заднюю камеру (омывает хрусталик), потом через зрачок попадает в переднюю камеру (омывает заднюю поверхность роговицы) и оттекает в уголь передней камеры глаза через Шлеммов канал. Нарушение нормальной циркуляции жидкости приводит к повышению внутриглазного давление, что называется глаукома.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Стекловидное тело – гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная за хрусталиком. В норме прозрачное, обеспечивает светопроведение, поддержание формы глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Помутнение стекловидного тела приводит к снижению зрения.

Радужка – по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она является частью сосудистой оболочки глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой – значит, в ней мало пигментных клеток, если карий – много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток. Зрачок – отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Система восприятия света – сетчатка – состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция. Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, также они отвечают за периферическое зрение. Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение), дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится в центральной ямке (макуле), отвечающей за самую высокую остроту зрения.

Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденциюотслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Зрительный нерв – при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Система питания глаза – сосудистая оболочка – выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс, тогда как при патологии сосудистой оболочки страдает сетчатка. Сосудистая оболочка состоит из 3 частей – собственно сосудистая оболочка, цилиарное тело и радужка.

1. Собственно сосудистая оболочка обеспечивает питание склеры и сетчатки, в ней нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

2. Цилиарное тело выполняет 2 основные функции – секрецию внутриглазной жидкости (питание хрусталика и роговицы) и аккомодация или фокусировка глаза (цилиарная мышца через ресничный поясок связана с хрусталиком – при изменении тонуса мышцы изменяется кривизна хрусталика и человек видит хорошо на различных дистанциях).

3. Радужка – мышечная структура, обеспечивающая регулирование потока света (за счёт изменения ширины зрачка). Цилиарное тело и радужка имеют богатую чувствительную иннервацию, поэтому патологические состояния (ирит, иридоциклит, циклит) сопровождаются болевым синдромом.

ГБУ РО “КБ им. Н.А. Семашко”

2 офтальмологическое отделение, заведующий отделением, кандидат медицинских наук,

доцент по кафедре глазных болезней, профессор Российской академии естествознания Колесников А.В.

Проводящий путь зрительного анализатора

Периферическим
звеном зрительного анализатора яв­ляются
светочувствительные элементы — палочки
и кол­бочки.
Центральным звеном, ядром этого
анализатора слу­жит
зрительная кора на медиальной поверхности
затылоч­ной доли полушарий большого
мозга.

Свет
на пути к светочувствительной сетчатке
проходит через
все прозрачные среды глаза. Зрачок,
играющий роль диафрагмы,
под действием ее мышц то суживается, то
рас­ширяется,
пропуская внутрь глаза меньший или
больший пучок света. Светопреломляющие
среды (роговица, водя­нистая
влага передней и задней камер, хрусталик
и стек­ловидное
тело) направляют пучок света на самое
чувстви­тельное место сетчатки —
желтое пятно с его центральной ямкой.
Глазодвигательные мышцы поворачивают
глаза в сторону
рассматриваемого объекта.

Попавший
в глаз свет проникает в самые глубокие
слои клетчатки, где раздражает палочки
и колбочки. Преобразование энер­гии
света в нервные импульсы происходит в
результате химических
процессов в палочках и колбочках. Под
дей­ствием
света в наружных члениках светочувствительных
кле­ток
происходят химические реакции, при
которых зритель­ные
пигменты – родопсин
и
йодопсин
распадаются.
Эти вещества действуют на палочки и
колбочки, вызывая в них возбуждение.
После прекраще­ния
действия света происходит восстановление
родопсина и йодопсина.

Палочки
не
способны раз­личать
цвета, они используются преимущественно
в суме­речном,
ночном зрении для распознавания предметов
по их
форме и освещенности. Колбочки
выполняют
свои функции в дневное время и для
цветного
зрения. В соответствии с особенностями
строения и
химического состава одни колбочки
воспринимают си­ний
цвет, другие — зеленый, третьи — красный,
имею­щие
различную длину световой волны.

Возникший
в палочках и колбочках нервный импульс
передается
расположенным в толще сетчатки биполярным
клеткам,
а затем ганглиозным
нейроцитам,
которые явля­ются
элементами проводящего пути зрительного
анализа­тора.
Аксоны ганглиозных клеток, собираясь
в области сле­пого
пятна, формируют зрительный
нерв,
который на­правляется
в полость черепа. На нижней поверхности
моз­га правый и левый зрительные нервы
образуют частичный перекрест
– хиазму.
После хиазмы на другую сторону пе­реходят
не все нервные волокна зрительного
нерва, а только те,
которые идут от медиальной части
сетчатки. Таким образом,
за зрительным перекрестом в составе
зрительного тракта идут нервные волокна
от латеральной части
сетчатки «своего» глаза и медиальной
части сетчатки другого глаза. Далее
нервные волокна идут к подкорковым
зрительным центрам — латеральному
ко­ленчатому
телу и верхним холмикам пластинки
четверо­холмия
среднего
мозга. В этих центрах от волокон
ганглиоз­ных
клеток сетчатки импульс передается
следующим ней­ронам,
чьи отростки направляются в корковый
центр зре­ния
— кору
затылочной доли
мозга, где происходит выс­ший анализ
зрительных восприятий.

Часть
волокон зрительного нерва заканчивается
на ядрах глазодвигательного нерва,
волокна которого иннервируют сфинктер
зрачка, ресничную мышцу и прямую мышцу
глаза. Таким образом, в ответ на попадание
света в глаз – зрачок суживается, а глаз
поворачивается в сторону пучка света.

Частичный
перекрест зрительных
проводящих путей обеспечивает
бинокулярность зрения.

Соседние файлы в папке Лекции по анатомиии

Обработка информации в нейронной сети сетчатки

Элементы
нейронной сети сетчатки и их функции

Нейронная
сеть сетчатки включает 4 типа нервных
клеток:

Ганглиозные
клетки
– нейроны, аксоны которых в составе
зрительного нерва выходят из глаза и
следуют в ЦНС. Функция ганглиозных
клеток – проведение возбуждения из
сетчатки в ЦНС.

Биполярные
клетки
соединяют рецепторные и ганглиозные
клетки. От тела биполярной клетки отходят
два разветвленных отростка: один отросток
образует синаптические контакты с
несколькими фоторецепторными клетками,
другой – с несколькими ганглиозными
клетками. Функция биполярных клеток –
проведение возбуждения от фоторецепторов
к ганглиозным клеткам.

Горизонтальные
клетки
соединяют расположенные рядом
фоторецепторы. От тела горизонтальной
клетки отходит несколько отростков,
которые образуют синаптические контакты
с фоторецепторами. Основная функция
горизонтальных клеток – осуществление
латеральных взаимодействий фоторецепторов.

Амакриновые
клетки
расположены подобно горизонтальным,
но их образуют контакты не с фоторецепторными,
а с ганглиозными клетками.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Рис.
2.5.
Нейронная сеть сетчатки (А) и электрические
ответы разных типов клеток на световой
стимул (Б).

Распространение
возбуждения в сетчатке

При
освещении фоторецептора в нем развивается
рецепторный потенциал, который
представляет собой гиперполяризацию.
Рецепторный потенциал, возникший в
фоторецепторной клетке, передается
биполярным и горизонтальным клеткам
через синаптические контакты с помощью
медиатора.

В
биполярной клетке может развиваться
как деполяризация, так и гиперполяризация
(подробнее см. ниже), которая через
синаптический контакт распространяется
на ганглиозные клетки. Последние являются
спонтанно активными, т.е. непрерывно
генерируют потенциалы действия с
определенной частотой. Гиперполяризация
ганглиозных клеток приводит к снижению
частоты нервных импульсов, деполяризация
– к ее увеличению.

Электрические
реакции нейронов сетчатки

Рецептивное
поле биполярной клетки представляет
собой совокупность фоторецепторных
клеток, с которым она образует синаптические
контакты. Под рецептивным полем
ганглиозной клетки понимают совокупность
фоторецепторных клеток, с которыми
данная ганглиозная клетка соединена
через биполярные клетки.

Рецептивные
поля биполярных и ганглиозных клеток
имеют круглую форму. В рецептивном поле
можно выделить центральную и периферическую
часть. Граница между центральной и
периферической часть рецептивного поля
является динамичной и может смещаться
при изменении уровня освещенности.

Реакции
нервных клеток сетчатки при освещении
фоторецепторов центральной и периферической
части их рецептивного поля, как правило,
противоположны. При этом существует
несколько классов ганглиозных и
биполярных клеток (ON-,
OFF-клетки), демонстрирующих
разные электрические ответы на действие
света.

Рис.
2.6. Электрические
реакции ганглиозной клетки ON-типа
на освещение центральной и периферической
части ее рецептивного поля узким пучком
света.

1
– ганглиозная клетка, 2 и 3 – центральная
и периферическая часть ее рецептивного
поля (показано схематично), 4 – пучок
света, 5 – отметка времени действия
светового стимула, 6 – импульсная
электрическая активность ганглиозной
клетки

Таблица
2. Классы ганглиозных
и биполярных клеток и их электрические
реакции

Обработка
зрительной информации в ЦНС

Сенсорные
пути зрительной системы

Миелиновые
аксоны ганглиозных клеток сетчатки
направляются в головной мозг в составе
двух зрительных нервов. Правый и левый
зрительные нервы сливаются у основания
черепа, образуя зрительный перекрест
(хиазму). Здесь нервные волокна, идущие
от медиальной половины сетчатки каждого
глаза переходят на контрлатеральную
сторону, а волокна от латеральных половин
сетчаток продолжаются ипсилатерально.

После
перекреста аксоны ганглиозных клеток
в составе зрительного тракта следуют
в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где
образуют синаптические контакты с
нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток
ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости
достигают нейронов первичной зрительной
коры (поле 17 по Бродману). Далее по
внутрикорковым связям возбуждение
распространяется во вторичную зрительную
кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны
коры.

Сенсорные
пути зрительной системы организованы
по ретинотопическому
принципу –
возбуждение от соседних ганглиозных
клеток достигает соседних точек ЛКТ и
коры. Поверхность сетчатки как бы
проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

Рис.
2.7.
Проводящие пути зрительной сенсорной
системы.

Х
– хиазма, ЛКТ
– латеральное коленчатое тело, ЗК
– зрительная кора.

Большая
часть аксонов ганглиозных клеток
заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон
следует в верхние бугры двухолмия,
гипоталамус, претектальную область
ствола мозга, ядро зрительного тракта.

Обработка
зрительной информации в ЛКТ

в
первичной зрительной коре

В
зависимости от реакции на световые
стимулы нейроны коры подразделяют на
несколько классов.

Нейроны
с простым рецептивным полем.
Наиболее сильное возбуждение такого
нейрона происходит при освещении его
рецептивного поля световой полоской
определенной ориентации. Частота нервных
импульсов, генерируемых таким нейроном
уменьшается при изменении ориентации
световой полоски (рис. 2.8 А).

Рис.
2.8. Имульсация
различных нейрон зрительной коры в
ответ на освещение их рецептивных полей
различными световыми стимулами.

А
– нейрон с простым рецептивным полем;
Б
– нейрон со сложным рецептивным полем;
В
– нейрон со сверхсложным рецептивным
полем: 1
– периферическая часть рецептивного
поля, 2
– центральная часть рецептивного поля,
3
– световой стимул.

Нейроны
со сложным рецептивным полем.
Максимальная степень возбуждения
нейрона достигается при передвижении
светового стимула в пределах ON
зоны рецептивного поля в определенном
направлении. Передвижение светового
стимула в другом направлении или выход
светового стимула за пределы ON
зоны вызывает более слабое возбуждение
(рис. 2.8 Б).

Нейроны
со сверхсложным рецептивным полем.
Максимальное возбуждение такого нейрона
достигается при действии светового
стимула сложной конфигурации. Например,
известны нейроны, наиболее сильное
возбуждение которых развивается при
пересечении двух границ между светлым
и темным в пределах ON
зоны рецептивного поля (рис. 2.8 В).

Несмотря
на огромно количество экспериментальных
данных о закономерностях реагирования
клеток на разные зрительные стимулы, к
настоящему времени нет полной теории,
объясняющей механизмы обработки
зрительной информации в головном мозге.
Мы не можем объяснить, каким образом
разнообразные электрические реакции
нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают
распознавание образов и другие феномены
зрительного восприятия.

Регуляция
функций вспомогательного аппарата

Регуляция
аккомодации. Изменение кривизны
хрусталика осуществляется при помощи
цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной
мышцы кривизна передней поверхности
хрусталика увеличивается и преломляющая
сила возрастает. Гладкомышечные волокна
цилиарной мышцы иннервируются
постганглионарными нейронами, тела
которых располагаются в цилиарном
ганглии.

Адекватным
стимулом для изменения степени кривизны
хрусталика является нечеткость
изображения на сетчатке, которая
регистрируется нейронам первичной
коры. За счет нисходящих связей коры
происходит изменение степени возбуждения
нейронов претектальной области, что в
свою очередь вызывает активацию или
торможение преганглионарных нейронов
глазодвигательного ядра (ядро
Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных
нейронов цилиарного ганглия.

Регуляция
просвета зрачка.
Сужение зрачка происходит при сокращении
кольцевых гладкомышечных волокон
роговицы, которые иннервируются
парасимпатическими постганглионарными
нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение
последних происходит при высокой
интенсивности падающего на сетчатку
света, которая воспринимается нейронами
первичной зрительной коры.

Расширения
зрачка осуществляется при сокращении
радиальных мышц роговицы, которые
иннервируются симпатическими нейронами
ВШГ. Активность последних находится
под контролем цилиоспинального центра
и претектальной области. Стимулом для
расширения зрачка является уменьшение
уровня освещенности сетчатки.

Регуляция
движений глаз. Часть
волокон ганглиозных клеток следуют к
нейронам верхних бугров четверохолмия
(средний мозг), которые связаны с ядрами
глазодвигательного, блокового и
отводящего нервов, нейроны которых
иннервируют поперечнополосатые мышечные
волокна мышц глаза. Нервные клетки
верхних бугров получат синаптические
входы от вестибюлярных рецепторов,
проприорецепторов мышц шеи, что позволяет
организму координировать движения глаз
с перемещениями тела в пространстве.

Зрительная
система обладает замечательной
способность распознавать объект при
самых разных вариантах его изображения.
Мы можем узнавать образ (знакомое лицо,
букву и т. п.), когда некоторых его частей
недостает, когда он содержит лишние
элементы, когда он по-разному ориентирован
в пространстве, имеет разные угловые
размеры, повернут к нам разными сторонами
и т.п. Нейрофизиологичекие механизмы
этого феномена в настоящее время
интенсивно изучаются.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Рис.
2.9. Распознавание
образов: человек легко распознает
знакомые буквы при их разной ориентации,
разном варианте написания, разных
размерах, отсутствии части изображения
и даже может составить образ из
разрозненных фрагментов.

Постоянство
формы и размеров

Как
правило, мы воспринимаем окружающие
предметы неизменными по форме и размерам.
Хотя на самом деле их форма и размеры
на сетчатке не являются постоянными.
Например, велосипедист в поле зрения
всегда кажется одинаковым по величине
независимо от расстояния до него. Колеса
велосипеда воспринимаются как круглые,
хотя на самом деле их изображения на
сетчатке могут быть узкими эллипсами.
Это явление демонстрирует роль опыта
в видении окружающего мира.
Нейрофизиологические механизмы этого
феномена в настоящее время неизвестны.

Изображение
окружающего мира на сетчатке является
плоским. Однако, мы видим мир объемным.
Существует несколько механизмов, которые
обеспечивают построение 3-мерного
пространства на основании плоских
изображений, сформированных на сетчатке.

Если,
закрыв один глаз, нажать пальцем на
второе глазное яблоко, то мы увидим, что
мир вокруг нас смещается в сторону. В
обычных условиях окружающий мир
неподвижен, хотя изображение на сетчатке
постоянно «прыгает» за счет перемещения
глазных яблок, поворотов головы, изменения
положения тела в пространстве. Восприятие
неподвижности окружающего пространства
обеспечивается тем, что при обработке
зрительных образов учитывается информация
о движении глаз, движениях головы и
положении тела в пространстве. Зрительная
сенсорная система умеет «вычитать»
собственные движения глаз и тела из
перемещения изображения на сетчатке.

Классификация рецепторов.

В практическом
отношении наиболее важное значение
имеет психофизиологическая классификация
рецепторов по
характеру ощущений.
У человека различают зрительные,
слуховые, обонятельные, вкусовые,
осязательные рецепторы, термо-, проприо-
и вестибулорецепторы (рецепторы положения
тела и его частей в пространстве) и
рецепторы боли.

По расположению
рецепторы
делятся на внешние (экстерорецепторы)
и внутренние (интерорецепторы). К
экстерорецепторам относятся слуховые,
зрительные, обонятельные, вкусовые,
осязательные. К интерорецепторам
относятся висцерорецепторы (сигнализирующие
о состоянии внутренних органов),
проприоцепторы – рецепторы мышц,
сухожилий и суставов.

По характеру
контакта с раздражителем
рецепторы делятся на дистантные —
раздражитель находится на расстоянии
(зрительные, слуховые и обонятельные),
и контактные — возбуждение при
непосредственном соприкосновении с
раздражителем (вкусовые, тактильные).

По природе
раздражителя,
рецепторы могут быть разделены на
фоторецепторы, механорецепторы, к
которым относятся слуховые, вестибулярные
рецепторы, и тактильные рецепторы кожи,
рецепторы опорно-двигательного аппарата,
барорецепторы сердечно-сосудистой
системы; хеморецепторы, включающие
рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые
и тканевые рецепторы; терморецепторы,
болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы
делятся на первично-чувствующие и
вторично-чувствующие. К первым относятся
рецепторы обоняния, тактильные и
проприорецепторы. Преобразование
энергии раздражения в энергию нервного
импульса происходит у них в первом
нейроне сенсорной системы. К
вторично-чувствующим относятся рецепторы
вкуса, зрения, слуха, вестибулярного
аппарата. У них между раздражителем и
первым нейроном находится специализированная
рецепторная клетка, не генерирующая
импульсы и первый нейрон возбуждается
не непосредственно, а через рецепторную
(не нервную) клетку.

К общим механизмам
возбуждения рецепторов относятся:
возбуждение рецептора и преобразование
энергии внешнего раздражения в рецепторный
сигнал, или трансдукция сенсорного
сигнала. Этот процесс включает в себя
три основных этапа:

1) взаимодействие
стимула, т.е. качества раздражителя
(кванта света, энергии звуковой волны
и т.д.) с рецепторной белковой молекулой,
которая находится в составе клеточной
мембраны рецепторной клетки;

2) внутриклеточные
процессы усиления и передачи сенсорного
стимула в пределах рецепторной клетки;

3) открывание
находящихся в мембране рецептора ионных
каналов, что приводит к деполяризации
клеточной мембраны рецепторной клетки
(возникновению так называемого
рецепторного потенциала). В
первично-чувствующих рецепторах этот
потенциал действует на чувствительные
участки мембраны, которые генерируют
потенциал действия. Во вторично-чувствующих
рецепторах происходит выделение квантов
медиатора из пресинаптического окончания
рецепторной клетки. Медиатор (например,
ацетилхолин), воздействуя на
постсинаптическую мембрану первого
нейрона, изменяет ее поляризацию
(генерируется постсинаптический
потенциал). Постсинаптический потенциал
первого нейрона сенсорной системы
называют генераторным потенциалом, так
как он вызывает генерацию импульсного
ответа. В первично-чувствующих рецепторах
рецепторный и генераторный потенциалы
– одно и то же.

Абсолютную
чувствительность анализаторов оценивают
по порогам реакции. Чем выше порог, тем
ниже чувствительность, и наоборот. Более
низкие значения интенсивности считаются
подпороговыми, а более высокие —
надпороговыми. Чувствительность
рецепторов к адекватным раздражителям
(например, глаз – свет) предельно высока.
Так, обонятельный рецептор может
возбудиться при действии одиночной
молекулы пахучего вещества, фоторецептор
– одиночным квантом света.

Кроме абсолютного
порога, т.е. минимальной величины
раздражения, вызывающего минимальное
ощущение, органы чувств имеют так
называемый разностный или дифференциальный
порог. Это способность замечать различия
при минимальном увеличении силы
раздражителя. Различение начинается в
рецепторах, но в этом процессе участвуют
нейроны всей системы.

Дифференциальный
порог практически всегда выше ранее
действовавшего раздражения на определенную
долю (закон Вебера). Так, усиление давления
на кожу руки ощущается, если увеличить
груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо
добавить 3 г, а к 200-граммовой — 6 г).
Аналогичные соотношения получены для
зрения, слуха и других органов чувств
человека, т.е. для возникновения различения
силы раздражения (прироста) требуется
силу раздражения увеличить на какую-то
постоянную величину (закон Вебера–Фехнера).
Однако этот закон может быть применен
к раздражителям средней силы. При большой
или очень малой силе раздражения эта
закономерность не проявляется.

Выше упоминалось
о различении силы раздражителей.
Пространственное различение основано
на распределении возбуждения в слое
рецепторов и в нейронных слоях. Так,
если два раздражителя возбудили два
соседних рецептора, то различение этих
раздражителей невозможно, и они будут
восприняты как единое целое. Необходимо,
чтобы между двумя возбужденными
рецепторами находился хотя бы один
невозбужденный. Для временного различения
двух раздражений необходимо, чтобы
вызванные ими нервные процессы не
сливались во времени и чтобы сигнал,
вызванный вторым стимулом, не попадал
в рефракторный период от предыдущего
раздражения.

Соседние файлы в папке тексты лекций по физе

Палочки и колбочки

Колбочки и палочки относятся к чувствительным фоторецепторам, расположенным в сетчатке глаза. Они преобразуют световое раздражение в нервное, то есть в этих рецепторах происходит трансформация фотона света в электрический импульс. Далее эти импульсы поступают в центральные структуры мозга по волокнам зрительного нерва. Палочки воспринимают в основном свет в условиях низкой видимости, можно сказать, что они отвечают за ночное восприятие. За счет работы колбочек у человека имеется цветовосприятие и острота зрения. Теперь более подробно рассмотрим каждую группу фоторецепторов.

Преобразование энергии света в нервные импульсы происходит у человека

Механизм преобразования светового сигнала

В
фоторецепторах сетчатки осуществляется
преобразование энергии электромагнитного
излучения (света) в энергию колебаний
мембранного потенциала клетки. Процесс
преобразования протекает в несколько
этапов (рис. 2.4).

Рис.
2.4.
Фософдиэстеразный каскад трансдукции
светового сигнала в фоторецепторах
сетчатки.

Rho
– родопсин, *Rho
– фотоактивированный родопсин, Gt
– трансдуцин, PDE
– фосфодиэстераза, *PDE
– активированная фосфодиэстераза.
Внизу схематически показаны ионные
каналы в открытом и закрытом состоянии.

В ходе трансдукции
сигнала по фосфодиэстеразному
механизму
происходит его усиление. За время
фоторецепторного ответа одна единственная
молекул возбужденного родопсина успевает
активировать несколько сот молекул
трансдуцина. Т.о. на первом этапе
трансдукции сигнала происходит усиление
в 102-103
раз. Каждая активированная молекула
трансдуцина активирует лишь одну
молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя
катализирует гидролиз нескольких тысяч
молекул сGMP.
Т.о. на этом этапе сигнала усиливается
еще в 103-104
раз. Следовательно, при передаче сигнала
от фотона до cGMP
может происходить более чем 105-кратное
его усиление.

Палочковый аппарат

Фоторецепторы этого типа по форме напоминают цилиндр, диаметр которого неравномерный, но длина по окружности примерно одинаковая. Длина палочкового фоторецептора, которая составляет 0,06 мм, в тридцать раз превышает его диаметр (0,002 мм). В связи с этим цилиндр этот, скорее, похож именно на палочку. В глазном яблоке человека в норме насчитывается около 115-120 миллионов палочек.

В фоторецепторе этого типа можно выделить четыре сегмента:

Чувствительность палочек очень высока, поэтому энергии даже одного фотона достаточно, чтобы они произвели электрический импульс. Именно это свойство позволяет воспринимать окружающие предметы в условиях низкой освещенности. При этом палочки не могут различать цвета из-за того, что в их структуре имеется всего один тип пигмента (родопсин). Этот пигмент по-другому называют зрительным пурпуром. Он содержит две группы белковых молекул (опсин и хромофор), поэтому на кривой поглощения световых волн также имеется два пика. Один из этих пиков находится в зоне (278 нм), в которой человек не может воспринимать свет (ультрафиолет). Второй максимум находится в районе 498 нм, то есть на границе синего и зеленого спектров.

Известно, что пигмент родопсин, который располагается в палочках, реагирует на световые волны заметно медленнее, чем йодопсин, находящийся в колбочках. В связи с этим реакция палочек на динамику световых потоков также медленнее и слабее, то есть в темноте человеку сложнее различить движущиеся предметы.

Колбочковый аппарат

Форма колбочковых фоторецепторов, как не сложно догадаться, напоминает лабораторные колбы. Длина ее составляет 0,05 мм, диаметр в узком месте – 0,001 мм, а в широком месте – в четыре раза больше. В сетчатке глазного яблока в норме имеется примерно семь миллионов колбочек. Сами по себе колбочки менее восприимчивы к световым лучам, чем палочки, то есть для их возбуждения требуется в десятки раз больше количество фотонов. Однако, колбочковые фоторецепторы обрабатывают полученную информацию гораздо интенсивнее, в связи с чем им проще различить любую динамику светового потока. Это позволяет лучше воспринимать движущиеся объекты, а также определяет высокую остроту зрения человека.

В строении колбочки также имеется четыре элемента:

Колбочковые фоторецепторы могут выполнять свои функции, так как в их составе имеется йодопсин. Этот пигмент может быть разных типов, благодаря чему человек способен различать цвета. Два типа пигмента уже выделено из сетчатки глаза: эритролаб, который особенно чувствителен к волнам из красного спектра, и хлоролаб, имеющий высокую чувствительность к зеленых волнам света. Третий тип пигмента, который должен быть чувствителен к синему свету, выделить к настоящему времени не удалось, но планируется назвать его цианолабом.

Эта теория (трехкомпонентная) цветовосприятия основана на предположении, что колбочковые рецепторы бывают трех типов. В зависимости от того, какой длины световые волны попадают на них, происходит дальнейшее формирование цветового образа. Однако, помимо трехкомпонентной теории, существует также и двухкомпонентная нелинейная теория. Согласно ей, в каждом колбочковом фоторецепторе имеется оба типа пигмента (хлоролаб и эритролаб), то есть этот рецептор может воспринимать как зеленый, так и красный цвет. Роль же цианолаба играет выцветший из палочек родопсин. В поддержку этой гипотезы можно привести тот факт, что люди с дальтонизмом (тританопсией), у которых потеряно цветовосприятие в синем спектре, имеют трудности с сумеречным зрением. Это свидетельствует о нарушении работы именно палочкового аппарата.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *