Данный материалРешение задач на энергетический обмен» рекомендуется
при прохождении темы «Энергетический обмен» в 910 классах. Материал
включает задачи на энергетический обмен для проверки знаний и навыков
решения задач на энергетический обмен. Знание решения задач на
энергетический обмен хорошая подготовка к ЕГЭ.
Задачи: закрепить знания учащихся об этапах энергетического обмена,
сформировать навыки решения задач на вычисление количества АТФ.
Оборудование: раздаточный материал с задачами.
Для решения задач необходимо знать этапы энергетического обмена.
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических
веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры —
глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые
кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических
соединений осуществляется или ферментами желудочнокишечного тракта
или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия
рассеивается в виде тепла, 0 АТФ.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ,
образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме
клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником
энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного
расщепления глюкозы — гликолиз. Гликолиз — сложный многоступенчатый
процесс, включающий в себя десять реакций. Глюкоза в результате
цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы
пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в
митохондриях и при обязательном присутствии кислорода. Этот этап
получил название аэробного (кислородного) дыхания, или гидролиза. Он
1) В процессе гликолиза при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и выделяется энергия, которой хватает на синтез 2 молекул АТФ.
2) Если образовалось 112 молекулы пировиноградной кислоты, то, следовательно, расщеплению подверглось 112: 2 = 56 молекул глюкозы.
3) При полном окислении в расчете на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
Следовательно, при полном окислении 56 молекулы глюкозы образуется 38 х 56 = 2128 молекул АТФ
В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 972 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.
Пояснение к задаче (решу ЕГЭ).
1) В процессе энергетического обмена, в ходе кислородного этапа из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гликолизу, а затем полному окислению подверглось 972: 36 = 27 молекул глюкозы.
2) При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-ух молекул ПВК с образованием 2 молекул АТФ. Поэтому количество молекул АТФ, образовавшихся при гликолизе, равно 27 × 2 = 54.
3) При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 27 молекул глюкозы образуется 38 × 27 = 1026 молекул АТФ.
В процессе гликолиза образовалось 84 молекулы пировиноградной кислоты. Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при её полном окислении? Объясните полученные результаты.
1 глюкоза при полном окислении дает 38 АТФ
Можете просто умножить 42 х 38 = 1596 АТФ
2) Если образовалось 84 молекулы пировиноградной кислоты, то, следовательно, расщеплению подверглось 84: 2 = 42 молекул глюкозы.
Следовательно, при полном окислении 42 молекулы глюкозы образуется 38 х 42 = 1596 молекул АТФ
Есть небольшое количество заданий на такие расчеты Решу ЕГЭ (линия заданий 3)
1. При полном окислении 41 молекулы глюкозы сколько молекул АТФ синтезировалось?
Ответ: 41х38= 1558 АТФ
2. При расщеплении 23 молекул глюкозы, на подготовительном этапе, сколько АТФ синтезировалось?
Ответ: О АТФ (на подготовительном этапе энергия рассеивается в виде тепла)
3. Сколько ПВК сформировалось на бескислородном этапе, при расщеплении 108 молекул глюкозы?
Ответ: 108 х 2= 216 ПВК
В ответе пишутся только цифры (без ПВК, АТФ, без пояснений)!!!
Домашнее задание (задания 1-4 – оформлять с пояснениями, в заданиях 5 и 6 – писать только цифру ответа):
В процессе полного окисления образовалось 646 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и кислородного этапа расщепления? Ответ поясните.
В процессе гликолиза образовалось 144 молекулы ПВК. Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при её полном окислении? Объясните полученные результаты.
В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 2304 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.
В процессе не полного окисления глюкозы образовалось 74 молекулы ПВК. Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется на кислородном этапе окислении? Объясните полученные результаты.
В любой клетке главным источником энергии для всех протекающих в ней процессов служит универсальное энергетическое соединение — АТФ.
Рис. (1).Строение АТФ
АТФ образуется в результате присоединения к АДФ (аденозиндифосфату) одного остатка фосфорной кислоты. Этот процесс называется :
АДФ + H3PO4+ 40 кДж = АТФ + H2O
В молекуле АТФ есть две богатые энергией химические связи. Это связи между остатками фосфорной кислоты. Такие высокоэнергетические связи называют . При разрыве одной макроэргической связи АТФ превращается в АДФ и выделяется около (40) кДж/моль энергии.
Образование АТФ происходит в процессе энергетического обмена, или диссимиляции.
Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это реакции расщепления и окисления органических веществ, протекающие с выделением энергии, частично расходующейся на образование АТФ.
Энергетический обмен в клетках может быть двухэтапным или трёхэтапным.
В кислородсодержащей среде (у аэробных организмов) диссимиляция протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате образуются простые неорганические вещества.
Рис. (2). Этапы энергетического обмена
В бескислородной среде (у анаэробных организмов), а также при недостатке кислорода у аэробных организмов, энергетический обмен протекает в два этапа: подготовительный и бескислородный. В этом случае количество запасённой энергии намного меньше, чем в присутствии кислорода.
Первый этап — подготовительный
На подготовительном этапе большие молекулы органических веществ распадаются до более простых: из полисахаридов образуются моносахариды, из жиров — смесь глицерина и жирных кислот, а из белков — смесь аминокислот.
Этот процесс происходит в лизосомах и в органах пищеварения под действием пищеварительных ферментов.
На подготовительном этапе АТФ не образуется, а небольшое количество выделяющейся энергии рассеивается.
Второй этап — бескислородный (гликолиз)
На втором этапе происходит расщепление продуктов подготовительного этапа под действием ферментов. Кислород при этом не используется.
Бескислородный этап расщепления глюкозы имеет название гликолиз. Этот процесс протекает в цитоплазме клеток.
При гликолизе происходит несколько реакций, в результате которых из молекулы глюкозы
образуется (2) молекулы пировиноградной кислоты (ПВК)
, а также (2) молекулы АТФ. В них запасается около (40) выделившейся энергии, остальные (60) рассеиваются.
Образовавшаяся пировиноградная кислота в анаэробных условиях превращается в молочную кислоту
Такой процесс происходит в клетках животных, некоторых грибов и бактерий. Молочная кислота может образоваться и в мышцах человека при длительных нагрузках и недостатке кислорода. Тогда мышцы начинают болеть.
В растительных клетках и клетках дрожжей из пировиноградной кислоты образуется этиловый спирт
и углекислый газ
, т. к. происходит :
Третий этап — кислородный
В кислородной среде после гликолиза протекает третий этап энергетического обмена — кислородный, или клеточное дыхание. Полное кислородное расщепление осуществляется на мембранах митохондрий.
Этот этап тоже является многостадийным. В нём выделяют два процесса — и .
Сущность третьего (кислородного) этап заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды При этом выделившаяся энергия запасается в (36) молекулах АТФ ((2) — в цикле Кребса и (34) — при окислительном фосфорилировании).
Схема кислородного этапа:
Так как (2) молекулы АТФ образуются при гликолизе, то в сумме при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется (38) молекул АТФ.
Суммарное уравнение энергетического обмена:
В реакциях энергетического обмена используется не только глюкоза, но и липиды, белки. Но главным источником энергии в большинстве клеток являются углеводы.
Рис. 1. Строение АТФ. https://image.shutterstock.com/image-illustration/atp-energy-currency-cell-600w-1509423494
Клеточное дыхание и брожение относятся к процессам катаболизма или анаболизма? Почему?
Клеточное дыхание и брожение относятся к процессам катаболизма. Катаболизм – процесс расщепления сложных органических соединений до более простых веществ, который сопровождается выделением (высвобождением) энергии химических связей расщепляемых соединений.
1) название этапа; 2) место протекания; 3) исходные вещества; 4) конечные продукты; 5) энергетический выход (количество молекул АТФ, которые синтезируются в ходе этапа).
Клеточное дыхание – сложный многостадийный процесс, в ходе которого происходит расщепление органических веществ (в конечном итоге – до простейших неорганических соединений), а высвобождающаяся энергия их химических связей запасается и затем используется клеткой.
1) подготовительный2) пищеварительный тракт (у животных), вторичные лизосомы и гиалоплазма клеток3) полисахариды, жиры, белки, нуклеиновые кислоты4) моносахариды, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды5) АТФ не синтезируется
1) бескислородный (гликолиз, если расщепляется глюкоза)2) гиалоплазма клеток3) одна молекула глюкозы4) 2 молекулы пировиноградной кислоты и 4 атома водорода (присоединенные к переносчику)5) 2 молекулы АТФ
1) кислородный (аэробный)2) митохондрии3) пировиноградная кислота, атомы водорода, молекулярный кислород4) СО2 и Н2О5) 36 молекул АТФ
Как протекает процесс молочнокислого брожения? Спиртового? Назовите конечные продукты этих видов брожения. Сколько молекул АТФ синтезируется в ходе брожения при расщеплении одной молекулы глюкозы?
Первый этап молочнокислого брожения фактически представляет собой гликолиз. Молекула глюкозы расщепляется и окисляется с образованием 2 молекул ПВК и 4 атомов водорода. Энергетический выход этого процесса составляет 2 молекулы АТФ. На втором этапе за счет атомов водорода ПВК восстанавливается до молочной кислоты (С3Н6О3), АТФ при этом не синтезируется.
Спиртовое брожение на первом этапе протекает аналогично молочнокислому. Глюкоза расщепляется и окисляется до ПВК и атомов водорода, что сопровождается синтезом 2 молекул АТФ. На втором этапе ПВК расщепляется и восстанавливается атомами водорода. При этом образуются конечные продукты — этиловый спирт (С2Н5ОН) и углекислый газ.
В ходе брожения при расщеплении одной молекулы глюкозы синтезируются 2 молекулы АТФ.
Охарактеризуйте практическое значение различных видов брожения.
Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д.
Спиртовое брожение лежит в основе промышленного получения спиртов (прежде всего – этилового), а также вина и пива. Этот тип брожения вызывают дрожжи (поэтому их используют для изготовления вина и пива), а также некоторые анаэробные бактерии. Использование дрожжей в хлебопечении связано с тем, что пузырьки углекислого газа, образующегося в процессе спиртового брожения, разрыхляют тесто, делая его пышным.
Продуктом совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей является кефир. Известно множество национальных кисломолочных продуктов (кумыс, айран, йогурт и др.), для изготовления которых используют коровье, кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве заквасок – естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей.
Уксуснокислое брожение лежит в основе получения пищевого уксуса.
Почему при брожении высвобождается меньше энергии, чем при клеточном дыхании?
Потому что при клеточном дыхании (аэробном) происходит полное окисление питательных веществ и их расщепление до углекислого газа и воды. Брожение не сопровождается полным окислением глюкозы и её расщеплением до неорганических веществ, поэтому значительная часть энергии остаётся заключённой в химических связях конечных продуктов брожения (молочной кислоты, этилового спирта и др.)
В чем заключается сходство брожения и клеточного дыхания? Чем брожение отличается от клеточного дыхания?
Сходство:1. Относятся к процессам энергетического обмена: расщепляются сложные органические вещества, высвобождается заключённая в них энергия и происходит синтез АТФ.2. Представляют собой многостадийные ферментативные процессы.3. Это окислительно-восстановительные процессы (сопровождаются окислением ПВК, восстановлением и окислением НАД и т.д.)4. До момента образования ПВК процессы брожения и клеточного дыхания протекают одинаково.
Отличия:1. Разный энергетический выход. Из расчёта на 1 моль глюкозы: 2 моль АТФ в результате брожения и 38 моль АТФ в результате полного расщепления глюкозы при клеточном дыхании.2. Конечные продукты брожения – различные органические вещества (за исключением СО2), в которых заключён значительный запас энергии. Продукты аэробного расщепления глюкозы – Н2О и СО2.3. Для клеточного дыхания (аэробного) необходим О2, а для брожения – нет.4. У эукариот заключительный (кислородный) этап клеточного дыхания протекает в митохондриях. Брожение осуществляется в цитоплазме клеток.
В подготовительный этап клеточного дыхания вступает 81 г гликогена. Какое максимальное количество АТФ (моль) может синтезироваться в результате последующего гликолиза? В ходе кислородного этапа дыхания?
Найдём молярную массу остатка глюкозы в составе гликогена:М(С6Н10О5) = 12 × 6 + 1 × 10 + 16 × 5 = 162 г/моль.
Найдём химическое количество остатков глюкозы в составе гликогена массой 81 г:n(С6Н10О5) = m : М = 81 г : 162 г/моль = 0,5 моль.Следовательно, в результате подготовительного этапа образовалось 0,5 моль глюкозы.
При гликолизе расщепление 1 моль глюкозы сопровождается образованием 2 моль ПВК и синтезом 2 моль АТФ. Значит, при расщеплении 0,5 моль глюкозы образуется 1 моль ПВК и может синтезироваться 1 моль АТФ.
Аэробное расщепление 2 моль ПВК приводит к синтезу 36 моль АТФ. Поэтому при расщеплении 1 моль ПВК может синтезироваться 18 моль АТФ.
Ответ: в результате гликолиза может синтезироваться 1 моль АТФ, а в результате последующего аэробного этапа дыхания – ещё 18 моль АТФ.
ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦИКЛ КРЕБСА)
Цикл трикарбоновых кислот впервые был открыт английским биохимиком Г. Кребсом. Он первым
постулировал значение данного цикла для полного сгорания пирувата, главным
источником которого является гликолитическое превращение углеводов. В
дальнейшем было показано, что цикл трикарбо-новых кислот является тем центром,
в котором сходятся практически все метаболические пути. Таким образом, цикл
Кребса – общий конечный путь окисления ацетильных групп (в виде ацетил-КоА), в
которые превращается в процессе катаболизма большая часть органических молекул,
играющих роль «клеточного топлива»: углеводов, жирных кислот и аминокислот.
Образовавшийся
в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях
ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл происходит в матриксе
митохондрий и состоит из восьми последовательных реакций (рис. 10.9).
Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к оксалоацетату и образования
лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение)
путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований
(отщепление СО2) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса
превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате
полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО2 и Н2О,
а молекула окса-лоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемь
последовательных реакций (этапов) цикла Кребса.
Рис. 10.9. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).
Первая
реакция катализируется ферментом цит-рат-синтазой, при этом ацетильная группа
ацетил-КоА конденсируется с оксалоацетатом, в результате чего образуется
лимонная кислота:
По-видимому,
в данной реакции в качестве промежуточного продукта образуется связанный с
ферментом цитрил-КоА. Затем последний самопроизвольно и необратимо
гидролизуется с образованием цитрата и HS-KoA.
В результате
второй реакции образовавшаяся лимонная кислота подвергается дегидратированию с
образованием цис-аконитовой
кислоты, которая, присоединяя молекулу воды, переходит в изолимонную кислоту
(изоцитрат). Катализирует эти обратимые реакции гидратации–дегидратации фермент
аконитатгидратаза (аконитаза). В результате происходит взаимоперемещение Н и ОН
в молекуле цитрата:
Третья
реакция, по-видимому, лимитирует скорость цикла Кребса. Изолимонная кислота
дегидрируется в присутствии НАД-зависимой изо-цитратдегидрогеназы.
В ходе
изоцитратдегидрогеназной реакции изолимонная кислота одновременно
декарбоксилируется. НАД-зависимая изоцитратдегидрогеназа является
аллостерическим ферментом, которому в качестве специфического активатора
необходим АДФ. Кроме того, фермент для проявления своей активности нуждается в
ионах Mg2+или Мn2+.
Во время
четвертой реакции происходит окислительное декарбокси-лирование
α-кетоглутаровой кислоты с образованием высокоэнергетического соединения
сукцинил-КоА. Механизм этой реакции сходен с таковым реакции окислительного
декарбоксилирования пирувата до ацетил-КоА, α-кетоглутаратдегидрогеназный
комплекс напоминает по своей структуре пируватдегидрогеназный комплекс. Как в
одном, так и в другом случае в реакции принимают участие 5 коферментов: ТПФ,
амид липоевой кислоты, HS-KoA, ФАД и НАД+.
Пятая реакция
катализируется ферментом сукцинил-КоА-синтета-зой. В ходе этой реакции
сукцинил-КоА при участии ГТФ и неорганического фосфата превращается в янтарную
кислоту (сукцинат). Одновременно происходит образование высокоэргической
фосфатной связи ГТФ за счет высокоэргической тиоэфирной связи сукцинил-КоА:
В результате
шестой реакции сукцинат дегидрируется в фумаровую кислоту. Окисление сукцината
катализируется сукцинатдегидрогеназой, в молекуле которой с белком прочно
(ковалентно) связан кофермент ФАД. В свою очередь сукцинатдегидрогеназа прочно
связана с внутренней ми-тохондриальной мембраной:
Седьмая
реакция осуществляется под влиянием фермента фума-ратгидратазы (фумаразы).
Образовавшаяся при этом фумаровая кислота гидратируется, продуктом реакции
является яблочная кислота (малат). Следует отметить, что фумаратгидратаза
обладает стереоспецифичностью (см. главу 4) – в ходе реакции образуется
L-яблочная кислота:
Наконец, в
ходе восьмой реакции цикла трикарбоновых кислот под влиянием митохондриальной
НАД-зависимой малатдегидрогеназы происходит окисление L-малата в оксалоацетат:
Как видно, за
один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит
полное окисление («сгорание») одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы
цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД+
и ФАД), перешедшие в восстановленное состояние, должны снова и снова
окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в
дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране
митохондрий. Образовавшийся ФАДН2 прочно связан с СДГ, поэтому он
передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в
результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в
макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят
НАДН на систему транспорта электронов; при этом в расчете на каждую пару в
системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе
сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9
молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН2
попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате
образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна
молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле
АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе
окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ.
Если
подсчитать полный энергетический эффект гликолитического расщепления глюкозы и
последующего окисления двух образовавшихся молекул пирувата до СО2 и
Н2О, то он окажется значительно большим.
Необходимо
отметить, что образовавшиеся в процессе превращения глицеральдегид-3-фосфата 2
молекулы НАДН в дальнейшем при окислении могут давать не 6 молекул АТФ, а
только 4. Дело в том, что сами молекулы внемитохондриального НАДН не способны
проникать через мембрану внутрь митохондрий. Однако отдаваемые ими электроны
могут включаться в митохондриальную цепь биологического окисления с помощью так
называемого глицеролфосфатного челночного механизма (рис. 10.10).
Ци-топлазматический НАДН сначала реагирует с цитоплазматическим
ди-гидроксиацетонфосфатом,
образуя глицерол-3-фосфат. Реакция
катализи-
Рис. 10.10. Глицеролфосфатный челночный механизм.
Объяснение в тексте.
руется
НАД-зависимой цитоплазматической глицерол-3-фосфат-дегидроге-назой:
Образовавшийся
глицерол-3-фосфат легко проникает через митохонд-риальную мембрану. Внутри
митохондрии другая (митохондриальная) глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа
(флавиновый фермент) снова окисляет глицерол-3-фосфат до диоксиацетонфосфата:
Восстановленный
флавопротеин (фермент-ФАДН2) вводит на уровне KoQ приобретенные
им электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним
окислительного фосфорилирования, а диоксиаце-тонфосфат выходит из митохондрий в
цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н+.
Таким образом, пара электронов (из одной молекулы цитоплазматического НАДН + Н+),
вводимая в дыхательную цепь с помощью глицеролфосфатного челночного механизма,
дает не 3, а 2 АТФ.
Рис. 10.11. Малат-аспартатная
челночная система для переноса восстанавливающих эквивалентов от цитозольного
НАДН в митохондриальный матрикс. Объяснение в тексте.
В дальнейшем
было показано, что с помощью данного челночного механизма лишь в скелетных
мышцах и мозге осуществляется перенос восстановленных эквивалентов от
цитозольного НАДН + Н+ в митохондрии.
В клетках
печени, почек и сердца действует более сложная малат-ас-партатная челночная система.
Действие такого челночного механизма становится возможным благодаря присутствию
малатдегидрогеназы и ас-партатаминотрансферазы как в цитозоле, так и в
митохондриях.
Установлено,
что от цитозольного НАДН + Н+ восстановленные эквиваленты сначала
при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 10.11) переносятся на цитозольный
оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы,
транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану
митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД+
восстанавливается в НАДН + Н+, который может теперь передавать свои
электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране
митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии
глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся
аспарат и α-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем
способны проходить через мембрану митохондрий.
Транспортирование
в цитозоле регенерирует оксалоацетат, что вызывает к действию следующий цикл. В
целом процесс включает легкообратимые реакции, происходит без потребления
энергии, «движущей силой» его является постоянное восстановление НАД+
в цитозоле гли-церальдегид-3-фосфатом, образующимся при катаболизме глюкозы.
Итак, если
функционирует малат-аспартатный механизм, то в результате полного окисления
одной молекулы глюкозы может образоваться не 36, а 38 молекул АТФ (табл. 10.1).
В табл. 10.1
приведены реакции, в которых происходит образование высокоэргических фосфатных
связей в ходе катаболизма глюкозы, с указанием эффективности процесса в
аэробных и анаэробных условиях.
Еще по теме:
Энергетический обмен
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Задачи по теме “Энергетический обмен” (ЭГЭ по биологии – задания по линии 27, ч. 2, с подробными ответами )
МБОУ «Карагайская СОШ № 2»
с. Карагай, Пермский край
Биология: подготовка к ЕГЭ
Трефилова Раиса Поликарповна,
В КИМах ЕГЭ по биологии в линии 27 проверяется умение
обучающихся выполнять задания по цитологии. Во второй части
методического ресурса предлагаю вопросы и биологические задачи по теме
Цель: Знакомство с правилами выполнения и заданиями линии 27 при
подготовке к ЕГЭ.
1. Информировать учащихся 11 класса о требованиях к выполнению
заданий линии 27 по биологии по теме «Энергетический обмен»
2. Познакомить с кодификатором, спецификацией и образцами заданий.
3. Мотивировать учащихся к успешной подготовке к ЕГЭ.
Обращаем внимание учащихся на оценку задания!
Критерии к оцениванию ответа
Ответ правильный и полный, включает в себя все
Ответ включает два из указанных элементов и не
содержит биологических ошибок, или ответ включает 3
элемента, но содержит ошибку.
Ответ включает 1 элемент и не содержит биологических
ошибок, или ответ включает 2 элемента, но содержит
Теоретическое обоснование темы
Этапы энергетического обмена:
1. Подготовительный (в пищеварительном канале, лизосомах
глицерин и жирные кислоты;
молочной кты) + 2 АТФ
3. Кислородный этап, «дыхание», «энергетический этап» или «гидролиз»
Эффективность: Полное окисление:молекула глюкозы = 38 АТФ;
• Бескислородное окисление, «гликолиз»: 1 глюкоза = 2 АТФ
(Неполное окисление при недостатке кислорода: 1 глюкоза = 2 АТФ);
• Кислородный этап, «дыхание», «аэробное окисление», «энергетический
этап» или «гидролиз» = 36 АТФ
В том числе: а) цикл Кребса = 2 АТФ
б) окислительное фосфорилирование (дыхательная цепь) = 34 АТФ;
Уравнения: Реакция полного расщепления глюкозы:
• Реакция неполного расщепления глюкозы (при недостатке кислорода):
Количество энергии, запасенной в одной молекуле АТФ
Примеры заданий ЕГЭ по линии 27 (часть
1. В процессе гидролиза образовалось 1620 молекул АТФ. Определите, какое количество
глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате
бескислородного и полного этапов катаболизма. Ответ поясните.
2. В цикл Кребса вступило 56 молекул пировиноградной кислоты (ПВК). Определите,
какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению? Сколько молекул АТФ
образовалось при гликолизе и аэробном этапе? Каков суммарный энергетический
3. Сколько молекул АТФ образуется в клетках эукариот при полном окислении фрагмента
молекулы крахмала, состоящего из 100 остатков глюкозы?
4. В процессе гликолиза образовалось 400 молекул пирувата (ПВК или пировиноградная
кислота). Сколько молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ
образуется в процессе клеточного дыхания?
5. Человек при беге со средней скоростью расходует за 1 минуту 24 кДж энергии.
Определите, сколько граммов глюкозы расходуется за 25 минут бега, если кислород
доставляется кровью к мышцам в достаточном количестве.
6. В процессе диссимиляции произошло расщепление молей глюкозы, из которых
полному расщеплению подверглись только 3 моля. Определите: А) Сколько молей
молочной кислоты образовалось? Б) Сколько при этом образовалось АТФ? В) Какое
количество энергии в них аккумулировано? Г) Сколько молей СО
Д) Сколько молей О
Дано: n = 1620
1. При гидролизе (бескислородном этапе) из одной молекулы глюкозы образуется 36
молекул АТФ . Определяем количество молекул глюкозы, которое образовало 1620
n (глюкозы) =1620 : 36 = 45 молекул глюкозы.
2. При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до двух молекул
пировиноградной кислоты (ПВК) с образованием двух молекул АТФ, следовательно, из 45
молекул глюкозы образовалось
n (АТФ бескисл. этапа) = 45 х2 = 90 молекул АТФ.
3. При полном расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
Находим колво АТФ, образующееся при разложении 45 молекул АТФ:
n (АТФ общ.) = 45 х 38 = 1710 молекул АТФ.
Ответ: 1) Число молекул глюкозы = 45.
2) При гликолизе образуется 90 молекул АТФ.
3) Полный энергетический эффект = 1710 молекул АТФ.
Задача 2.Оформляется по образцу первой задачи.
1. Если при разложении одной молекулы глюкозы образуется 2 ПВК, то при образовании
56 молекулы ПВК разложилось 28 молекул глюкозы: 56 : 2 = 28.
2. При гликолизе 1 молекулы глюкозы выделяется 2 молекулы АТФ,
При гликолизе 28 молекул глюкозы образуется 56 молекул АТФ.
3. При клеточном дыхании (аэробном этапе) из одной молекулы глюкозы образуется 36
молекул АТФ, из 28 молекул глюкозы образуется: 36 х28 = 1008 молекул АТФ.
4. Общий энергетический эффект = 56 + 1008 = 1064 (молекул АТФ).
1. Из фрагмента молекулы крахмала, состоящего из 100 остатков глюкозы, образуется 100
2. При полном окислении 1 молекулы глюкозы в клетках эукариот образуется 38 молекул
3. При окислении 100 молекул глюкозы образуется: 38 х100 = 3800 (молекулы АТФ)
1. При гликолизе (бескислородный этап катаболизма) 1 молекула глюкозы образует 2
молекулы пирувата, следовательно, гликолизу подверглось: 400 : 2 = 200 (молекул
2. Кислородное дыхание – третий этап энергетического обмена, в результате которого из 1
молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ.
3. Из 200 молекул глюкозы образуется : 36 х 200 = 7200 (молекул АТФ).
1. Определяем сколько энергии необходимо мышцам для работы: 24 кДж × 25 мин = 600
2. Энергия может быть только в виде АТФ, узнаем сколько необходимо моль АТФ: 600
кДж : 40 кДж = 15 моль
+ 44 Н2О + 2880 кДж
определяем, сколько глюкозы при расщеплении образует это количество АТФ:
1 моль (C6H12O6) 38 моль (АТФ) x = 0,4 моль (C6H12O6)
x моль (C6H12O6) 15 моль (АТФ)
4. Переведѐм количество глюкозы в граммы:
1 моль (C6H12O6) 180 г x = 72 г (C6H12O6)
0,4 моль (C6H12O6) x г
Ответ: мышцы ног за 25 мин бега израсходуют 72 г глюкозы.
+ 2 АДФ + 2 Н
+ 2 АТФ + 2 Н
О + 200 кДж
А) молочной кислоты – 2 моля;
Б) АТФ – 2 моля;
В) 1 моль АТФ – 40 кДЖ, следовательно 40 х 2 = 80 кДж.
+ 38 АДФ + 38 Н
+ 38 АТФ + 44 Н
Поскольку полному расщеплению подверглись 3 моля глюкозы, то:
+ 3 х 38 АДФ + 3 х 38 Н
+ 3 х 6 О
+ 3 х 38 АТФ + 3 х 42 Н
Б) АТФ = 3 х 38 = 114 молей;
В) 3 х 38 х 40 = 4560 кДж;
= 6 х 3 = 18 молей;
= 6 х 3 = 18 молей.
Теперь сложим данные:
А) молочной кислоты образовалось 2 моля;
Б) АТФ синтезировано 114 + 2 = 116 молей;
В) энергии 4560 кДж + 80 кДж = 4640 кДж;
1. В диссимиляцию вступило 32 молекулы глюкозы. Определите количество АТФ после
гликолиза, после энергетического этапа и суммарный эффект диссимиляции.
2. В цикл Кребса вступило 6 молекул ПВК. Определите количество АТФ после
энергетического этапа, суммарный эффект диссимиляции и количество молекул глюкозы,
вступившей в диссимиляцию.
3.В процессе диссимиляции произошло расщепление 13 молей глюкозы, из которых
полному расщеплению подверглись только 5 молей. Определите: А) Сколько молей
количество энергии в них аккумулировано?
4. При выполнении упражнений мышцы обеих рук за 1 мин расходуют 20 кДж энергии.
Определите: А) Сколько всего граммов глюкозы израсходуют мышцы за 15 мин при
условии, что кислород в мышцы доставляется кровью в достаточном количестве? Б)
Накапливается ли молочная кислота в мышцах?
5. Сколько молекул АТФ будет синтезироваться в клетках эукариот при полном окислени
фрагмента молекулы крахмала, состоящего из 70 остатков глюкозы? Ответ поясните.
1. Калинова Г.С. Биология.Типовые тестовые задания. – М.: издательство «Экзамен»,
2. Кириленко А.А., Колесников С.И. Биология. Подготовка к ЕГЭ2013: учебно
методическое пособие/А.А.Кириленко, С.И.Колесников. – РостовДону: Легион, 2012.
3. Кириленко А.А., Колесников С.И. Биология. Подготовка к ЕГЭ-2014-
методическое пособие/А.А.Кириленко, С.И.Колесников– РостовДону: Легион, 20
4. –
энергетический обмен и фотосинтез
5. Решение задач по цитологии. Для учащихся 10 -11 классов / МБОУ СОШ №3 с УИОП
им. Г. Панфилова; сост. И.Г. Фунтова. – АнжероСудженск, 2016
6. Учебник по биологии, УМК любой.
7. МОИ публикации:
Процесс гликолиза его реакции, аэробный и анаэробный (Таблица, схема)
Гликолиз – процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты, не является мембранозависимым процессом. Он происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза связаны со структурами цитоскелета. Суть гликолиза состоит в том, что молекула глюкозы (C6H12O6) без участия кислорода распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (СН3СОСООН). При этом окисление идет за счет отщепления от молекулы глюкозы четырех атомов водорода, связывающихся со сложным органическим веществом НАД с получением двух молекул НАД•Н. Выделяющаяся при этом энергия запасается (40% от общего количества) в виде макроэргических связей двух молекул АТФ. 60% энергии выделяется в виде тепла. При последующем окислении НАД•Н получается еще 6 молекул АТФ. Таким образом, полный энергетический выход гликолиза в анаэробных условиях составляет 8 молекул АТФ.
Аэробный процесс гликолиза (10 реакций), уравнение (с образованием пирувата):
Анаэробный процесс гликолиза (11 реакций), уравнение (с образованием лактата):
Схема процесса гликолиза и его реакции
На схеме в рамках обозначены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза, цифрами в скобках – число молекул.
ATP (АТФ) – это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник энергии
ADP (АДФ) – это аденозиндифосфат, нуклеотид, участвует в энергетическом обмене
NAD (НАД) – никотинамидадениндинуклеотидфосфата
NADH (НАД•Н) – востановленная форма NAD
Таблица процесс гликолиза его реакции
Для распада и частичного окисления молекулы глюкозы требуется протекание 11 сложных последовательных реакций.
1. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.
2. Биология в таблицах и схемах / Спб. — 2004.
3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак – Минск — 2011.
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Гликолиз (от
греч. glycys – сладкий и lysis –
растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций,
приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.
При аэробных
условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2
и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь
место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.
Итак,
гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный
путь, поскольку он может использовать кислород, если
последний
доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода
(анаэробные условия).
Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы,
протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным
продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется
АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:
В анаэробных
условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий
энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный
период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях
недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в
присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе .
Последовательность
реакций анаэробного гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо
изучена. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство
из которых выделено в гомогенном, клисталлическом или высокоочищенном виде и
свойства которых достаточно известны. Заметим, что гликолиз протекает в
гиало-плазме (цитозоле) клетки.
Первой
ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос
остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом
гексокиназой:
Образование
глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением
значительного количества свободной энергии системы и может считаться
практически необратимым процессом.
Наиболее
важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е.
последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим
ингибитором.
Фермент
гексокиназа способен катализировать фосфорилирование не только D-глюкозы, но и
других гексоз, в частности D-фруктозы, D-маннозы и т.д. В печени, кроме
гексокиназы, существует фермент глюкокиназа, который катализирует фосфорилирование
только D-глюкозы. В мышечной ткани этот фермент отсутствует (подробнее см.
главу 16).
Второй
реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием
фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:
Эта реакция
протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо
кофакторов.
Третья
реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся
фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:
Данная
реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в
присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией
гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом.
Фосфофруктокиназа
относится к числу аллостерических ферментов. Она ингибируется АТФ и
стимулируется АМФ . При значительных величинах отношения АТФ/АМФ активность
фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз замедляется. Напротив, при снижении
этого коэффициента интенсивность гликолиза повышается. Так, в неработающей
мышце активность фосфофруктокиназы низкая, а концентрация АТФ относительно
высокая. Во время работы мышцы происходит интенсивное потребление АТФ и
активность фосфофруктокиназы повышается, что приводит к усилению процесса
гликолиза.
Четвертую
реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента
фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:
Эта реакция
обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном
уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего
образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и
глицеральдегид-3-фосфата).
Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом
триозофосфатизомеразой:
Равновесие
данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95%
дигидроксиацетонфосфата и около 5% глице-ральдегид-3-фосфата. В последующие
реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух
образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого
по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы
ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.
Образованием
глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая
стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную
реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным
фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.
В результате
шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента
глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата
подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой
кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или
бромацетатом, протекает в несколько этапов:
1,3-Бисфосфоглицерат
представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь
условно обозначена знаком «тильда» ~). Механизм действия
глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему: в присутствии
неорганического фосфата НАД+ выступает как акцептор водорода,
отщепляющегося от глицеральдегид-3-фосфата. В процессе образования НАДН
глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SH-групп
последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и
расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом образуется
1,3-бисфосфоглицериновая кислота.
Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача
богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с
образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):
Таким
образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы
и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной
группы глицеральдегид-3-фосфата до карбоксильной группы, запасается в форме
энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из
высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.
Восьмая реакция
сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и
3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту
(2-фосфоглицерат).
Реакция
легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg2+. Кофактором
фермента является также 2,3-бисфосфоглицериновая кислота аналогично тому, как в
фосфоглюкомутазной реакции роль кофактора выполняет глюкозо-1,6-бисфосфат:
Девятая
реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота
в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную
кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится
высокоэргической:
Енолаза
активируется двухвалентными катионами Mg2+или
Мn2+ и ингибируется фторидом.
Десятая
реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного
остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование).
Катализируется ферментом пируваткиназой:
Для действия
пируваткиназы необходимы ионы Mg2+, а также
одновалентные катионы щелочных металлов (К+ или др.). Внутри клетки
реакция является практически необратимой.
В результате
одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и
образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента
лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:
Последовательность
протекающих при гликолизе реакций представлена на рис. 10.3.
Рис. 10.3. Последовательность реакций гликолиза.
1 –
гексокиназа; 2 – фосфоглюкоизоме-раза; 3 – фосфофруктокиназа; 4 – альдо-лаза; 5
– триозофосфатизомераза; 6 – гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа; 7
-фосфоглицераткиназа; 8 – фосфоглицеромутаза; 9 – енолаза; 10 –
пируватки-наза; 11 –
лактатдегидрогеназа.
Реакция
восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный
цикл гликолиза. НАД+ при этом играет роль промежуточного переносчика
водорода от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция) на пировиноградную кислоту
(11-я реакция), при этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в
циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции.
Биологическое
значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых
энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2
молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих
образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции).
Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях
составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Как
отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является
фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая
гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза
осуществляется также ЛДГ
и ее изоферментами.
В тканях с
аэробным метаболизмом (ткани сердца, почек и др.) преобладают изоферменты ЛДГ1
и ЛДГ2 (см. главу 4). Эти изоферменты инги-бируются даже небольшими
концентрациями пирувата, что препятствует образованию молочной кислоты и
способствует более полному окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА) в цикле
трикарбоновых кислот.
В тканях
человека, в значительной степени использующих энергию гликолиза (например,
скелетные мышцы), главными изоферментами являются ЛДГ5 и ЛДГ4.
Активность ЛДГ5 максимальна при тех концентрациях пирувата, которые
ингибируют ЛДГ1. Преобладание изоферментов ЛДГ4 и ЛДГ5
обусловливает интенсивный анаэробный гликолиз с быстрым превращением пирувата в
молочную кислоту.
Как
отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название
гликогенолиза. Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза
происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфо-глюкомутазы. Образовавшийся в результате
фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс
гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и
гликогенолиза полностью совпадают:
В процессе
гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три
молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что
энергетическая эффективность глико-генолиза выглядит несколько более высокой по
сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при
наличии активной фосфорилазы а.
Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфо-рилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО2; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н2, ФАД·Н2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
Купить проверочные работы и тесты по биологии
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар; 3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.
При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н2 продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:
где Qт — тепловая энергия.