На каком этапе энергетического обмена глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты

В любой клетке главным источником энергии для всех протекающих в ней процессов служит универсальное энергетическое соединение — АТФ.

Рис. (1).Строение АТФ

АТФ образуется в результате присоединения к АДФ (аденозиндифосфату) одного остатка фосфорной кислоты. Этот процесс называется :

АДФ + H3PO4+ 40 кДж = АТФ + H2O

В молекуле АТФ есть две богатые энергией химические связи. Это связи между остатками фосфорной кислоты. Такие высокоэнергетические связи называют . При разрыве одной макроэргической связи АТФ превращается в АДФ и выделяется около (40) кДж/моль энергии.

Образование АТФ происходит в процессе энергетического обмена, или диссимиляции.

Энергетический обмен (диссимиляция, катаболизм) — это реакции расщепления и окисления органических веществ, протекающие с выделением энергии, частично расходующейся на образование АТФ.

Энергетический обмен в клетках может быть двухэтапным или трёхэтапным.

В кислородсодержащей среде (у аэробных организмов) диссимиляция протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате образуются простые неорганические вещества.

Рис. (2). Этапы энергетического обмена

В бескислородной среде (у анаэробных организмов), а также при недостатке кислорода  у аэробных организмов, энергетический обмен протекает в два этапа: подготовительный и бескислородный. В этом случае количество запасённой энергии намного меньше, чем в присутствии кислорода.

Первый этап — подготовительный

На подготовительном этапе большие молекулы органических веществ распадаются до более простых: из полисахаридов образуются моносахариды, из жиров — смесь глицерина и жирных кислот, а из белков — смесь аминокислот.

Этот процесс происходит в лизосомах и в органах пищеварения под действием пищеварительных ферментов.

На подготовительном этапе АТФ не образуется, а небольшое количество выделяющейся энергии рассеивается.

Второй этап — бескислородный (гликолиз)

На втором этапе происходит расщепление продуктов подготовительного этапа под действием ферментов. Кислород при этом не используется.

Бескислородный этап расщепления глюкозы имеет название гликолиз. Этот процесс протекает в цитоплазме клеток.

При гликолизе происходит несколько реакций, в результате которых из молекулы глюкозы

образуется (2) молекулы пировиноградной кислоты (ПВК)

, а также (2) молекулы АТФ. В них запасается около (40) выделившейся энергии, остальные (60) рассеиваются.

Образовавшаяся пировиноградная кислота в анаэробных условиях превращается в молочную кислоту

Такой процесс происходит в клетках животных, некоторых грибов и бактерий. Молочная кислота может образоваться и в мышцах человека при длительных нагрузках и недостатке кислорода. Тогда мышцы начинают болеть.

В растительных клетках и клетках дрожжей из пировиноградной кислоты образуется этиловый спирт

и углекислый газ

, т. к. происходит :

Третий этап — кислородный

В кислородной среде после гликолиза протекает третий этап энергетического обмена — кислородный, или клеточное дыхание. Полное кислородное расщепление осуществляется на мембранах митохондрий.

Этот этап тоже является многостадийным. В нём выделяют два процесса — и .

Сущность третьего (кислородного) этап заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды При этом выделившаяся энергия запасается в (36) молекулах АТФ  ((2) — в цикле Кребса и (34) — при окислительном фосфорилировании).

Схема кислородного этапа:

Так как (2) молекулы АТФ образуются при гликолизе, то в сумме при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется (38) молекул АТФ.

Суммарное уравнение энергетического обмена:

В реакциях энергетического обмена используется не только глюкоза, но и липиды, белки. Но главным источником энергии в большинстве клеток являются углеводы.

Рис. 1. Строение АТФ. https://image.shutterstock.com/image-illustration/atp-energy-currency-cell-600w-1509423494

СТАДИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это процессы расщепления ве­ществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Энер­ге­ти­че­ский обмен – это со­во­куп­ность хи­ми­че­ских ре­ак­ций по­сте­пен­но­го рас­па­да ор­га­ни­че­ских со­еди­не­ний, со­про­вож­да­ю­щих­ся вы­сво­бож­де­ни­ем энер­гии, часть ко­то­рой рас­хо­ду­ет­ся на син­тез АТФ. Син­те­зи­ро­ван­ная АТФ ста­но­вит­ся уни­вер­саль­ным ис­точ­ни­ком энер­гии для жиз­не­де­я­тель­но­сти ор­га­низ­мов. Она об­ра­зу­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния – при­со­еди­не­ния остат­ков фос­фор­ной кис­ло­ты к мо­ле­ку­ле АДФ. На эту ре­ак­цию рас­хо­ду­ет­ся энер­гия, ко­то­рая затем на­кап­ли­ва­ет­ся в мак­ро­эр­ги­че­ских свя­зях мо­ле­ку­лы АТФ, при рас­па­де мо­ле­ку­лы АТФ или при ее гид­ро­ли­зе до АДФ клет­ка по­лу­ча­ет около 40 кДж энер­гии.

АТФ – по­сто­ян­ный ис­точ­ник энер­гии для клет­ки, она мо­биль­но может до­став­лять хи­ми­че­скую энер­гию в любую часть клет­ки. Когда клет­ке необ­хо­ди­ма энер­гия – до­ста­точ­но гид­ро­ли­зо­вать мо­ле­ку­лу АТФ. Энер­гия вы­де­ля­ет­ся в ре­зуль­та­те ре­ак­ции дис­си­ми­ля­ции (рас­щеп­ле­ния ор­га­ни­че­ских ве­ществ), в за­ви­си­мо­сти от спе­ци­фи­ки ор­га­низ­ма и усло­вий его оби­та­ния энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в два или три этапа. Боль­шин­ство живых ор­га­низ­мов от­но­сят­ся к аэро­бам, ис­поль­зу­ю­щим для об­ме­на ве­ществ кис­ло­род, ко­то­рый по­сту­па­ет из окру­жа­ю­щей среды. Для аэро­бов энер­ге­ти­че­ский обмен про­хо­дит в три этапа:

В ор­га­низ­мах, ко­то­рые оби­та­ют в бес­кис­ло­род­ной среде и не нуж­да­ют­ся в кис­ло­ро­де для энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на – анаэ­ро­бах и аэро­бах, при недо­стат­ке кис­ло­ро­да про­хо­дят энер­ге­ти­че­ский обмен в два этапа:

Ко­ли­че­ство энер­гии, ко­то­рое вы­де­ля­ет­ся при двух­этап­ном ва­ри­ан­те на­мно­го мень­ше, чем в трех­этап­ном.

Под­го­то­ви­тель­ный этап – во время него круп­ные пи­ще­вые по­ли­мер­ные мо­ле­ку­лы рас­па­да­ют­ся на более мел­кие фраг­мен­ты. В же­лу­доч­но-ки­шеч­ном трак­те мно­го­кле­точ­ных ор­га­низ­мов он осу­ществ­ля­ет­ся пи­ще­ва­ри­тель­ны­ми фер­мен­та­ми, у од­но­кле­точ­ных – фер­мен­та­ми ли­зо­сом. По­ли­са­ха­ри­ды рас­па­да­ют­ся на ди- и мо­но­са­ха­ри­ды, белки – до ами­но­кис­лот, жиры – до гли­це­ри­на и жир­ных кис­лот. В ходе этих пре­вра­ще­ний энер­гии вы­де­ля­ет­ся мало, она рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, и АТФ не об­ра­зу­ет­ся. Об­ра­зу­ю­щи­е­ся в ходе под­го­то­ви­тель­но­го этапа со­еди­не­ния-мо­но­ме­ры могут участ­во­вать в ре­ак­ци­ях пла­сти­че­ско­го об­ме­на (в даль­ней­шем из них син­те­зи­ру­ют­ся ве­ще­ства, необ­хо­ди­мые для клет­ки) или под­вер­гать­ся даль­ней­ше­му рас­щеп­ле­нию с целью по­лу­че­ния энер­гии.

Боль­шин­ство кле­ток в первую оче­редь ис­поль­зу­ют уг­ле­во­ды, жиры оста­ют­ся в пер­вом ре­зер­ве и ис­поль­зу­ют­ся по окон­ча­ния за­па­са уг­ле­во­дов. Хотя есть и ис­клю­че­ния: в клет­ках ске­лет­ных мышц при на­ли­чии жир­ных кис­лот и глю­ко­зы пред­по­чте­ние от­да­ет­ся жир­ным кис­ло­там. Белки рас­хо­ду­ют­ся в по­след­нюю оче­редь, когда запас уг­ле­во­дов и жиров будет ис­чер­пан – при дли­тель­ном го­ло­да­нии.

Бес­кис­ло­род­ный этап (гли­ко­лиз) – про­ис­хо­дит в ци­то­плаз­ме кле­ток. Глав­ным ис­точ­ни­ком энер­гии в клет­ке яв­ля­ет­ся глю­ко­за. Ее бес­кис­ло­род­ное рас­щеп­ле­ние на­зы­ва­ют анаэ­роб­ным гли­ко­ли­зом. Он со­сто­ит из ряда по­сле­до­ва­тель­ных ре­ак­ций по пре­вра­ще­нию глю­ко­зы в лак­тат. Его при­сут­ствие в мыш­цах хо­ро­шо из­вест­но устав­шим спортс­ме­нам. Этот этап за­клю­ча­ет­ся в фер­мен­та­тив­ном рас­щеп­ле­нии ор­га­ни­че­ских ве­ществ, по­лу­чен­ных в ходе пер­во­го этапа. Так как глю­ко­за яв­ля­ет­ся наи­бо­лее до­ступ­ным суб­стра­том для клет­ки как про­дукт рас­щеп­ле­ния по­ли­са­ха­ри­дов, то вто­рой этап можно рас­смот­реть на при­ме­ре ее бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния – гли­ко­ли­за (Рис. 1).

Рис. 1. Бес­кис­ло­род­ный этап

Гли­ко­лиз – мно­го­сту­пен­ча­тый про­цесс бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­лы глю­ко­зы, со­дер­жа­щей шесть ато­мов уг­ле­ро­да, до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты (пи­ру­ват). Ре­ак­ция гли­ко­ли­за ка­та­ли­зи­ру­ет­ся мно­ги­ми фер­мен­та­ми и про­те­ка­ет в ци­то­плаз­ме клет­ки. В ходе гли­ко­ли­за при рас­щеп­ле­нии од­но­го моля глю­ко­зы вы­де­ля­ет­ся около 200 кДж энер­гии, 60 % ее рас­се­и­ва­ет­ся в виде тепла, 40 % – для син­те­зи­ро­ва­ния двух мо­ле­кул АТФ из двух мо­ле­кул АДФ. При на­ли­чии кис­ло­ро­да в среде пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та из ци­то­плаз­мы пе­ре­хо­дит в ми­то­хон­дрии и участ­ву­ет в тре­тьем этапе энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на. Если кис­ло­ро­да в клет­ке нет, то пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та пре­об­ра­зу­ет­ся в жи­вот­ных клет­ках или пре­вра­ща­ет­ся в мо­лоч­ную кис­ло­ту.

В мик­ро­ор­га­низ­мах, ко­то­рые су­ще­ству­ют без до­сту­па кис­ло­ро­да – по­лу­ча­ют энер­гию в про­цес­се бро­же­ния, на­чаль­ный этап ана­ло­ги­чен гли­ко­ли­зу: рас­пад глю­ко­зы до двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты, и далее она за­ви­сит от фер­мен­тов, ко­то­рые на­хо­дят­ся в клет­ке – пи­ро­ви­но­град­ная кис­ло­та может пре­об­ра­зо­вы­вать­ся в спирт, ук­сус­ную кис­ло­ту, про­пи­о­но­вую и мо­лоч­ную кис­ло­ту. В от­ли­чие от того, что про­ис­хо­дит в жи­вот­ных тка­нях, у мик­ро­ор­га­низ­мов этот про­цесс носит на­зва­ние мо­лоч­но­кис­ло­го бро­же­ния. Все про­дук­ты бро­же­ния ши­ро­ко ис­поль­зу­ют­ся в прак­ти­че­ской де­я­тель­но­сти че­ло­ве­ка: это вино, квас, пиво, спирт, кис­ло­мо­лоч­ные про­дук­ты. При бро­же­нии, так же как и при гли­ко­ли­зе, вы­де­ля­ет­ся всего две мо­ле­ку­лы АТФ.

Кис­ло­род­ный этап стал воз­мо­жен после на­коп­ле­ния в ат­мо­сфе­ре до­ста­точ­но­го ко­ли­че­ства мо­ле­ку­ляр­но­го кис­ло­ро­да, он про­ис­хо­дит в ми­то­хон­дри­ях кле­ток. Он очень сло­жен по срав­не­нию с гли­ко­ли­зом, это про­цесс мно­го­ста­дий­ный и идет при уча­стии боль­шо­го ко­ли­че­ства фер­мен­тов. В ре­зуль­та­те тре­тье­го этапа энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на из двух мо­ле­кул пи­ро­ви­но­град­ной кис­ло­ты фор­ми­ру­ет­ся уг­ле­кис­лый газ, вода и 36 мо­ле­кул АТФ (Рис. 2).

Рис. 2. Ми­то­хон­дрия

Две мо­ле­ку­лы АТФ за­па­са­ют­ся в ходе бес­кис­ло­род­но­го рас­щеп­ле­ния мо­ле­ку­ла­ми глю­ко­зы, по­это­му сум­мар­ный энер­ге­ти­че­ский обмен в клет­ке в слу­чае рас­па­да глю­ко­зы можно пред­ста­вить как:

С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 = 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ

В ре­зуль­та­те окис­ле­ния одной мо­ле­ку­лы глю­ко­зы ше­стью мо­ле­ку­ла­ми кис­ло­ро­да об­ра­зу­ет­ся шесть мо­ле­кул уг­ле­кис­ло­го газа и вы­де­ля­ет­ся трид­цать во­семь мо­ле­кул АТФ.

Мы видим, что в трех­этап­ном ва­ри­ан­те энер­ге­ти­че­ско­го об­ме­на вы­де­ля­ет­ся го­раз­до боль­ше энер­гии, чем в двух­этап­ном ва­ри­ан­те – 38 мо­ле­кул АТФ про­тив 2.

В отсутствие кислорода или при его недостатке про­ исходит брожение. Брожение является эволюционно бо­ лее ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку ко­нечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавли­вается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАДН расходу­ются на восстановление пирувата:

Энергетическая эффективность молочнокислого брожения составляет две молекулыАТФ, образованные в процессе окисления глюкозы до пирувата.

Для многих микроорганизмов брожение является единственным способом ассимиля­ции энергии. Большинство таких организмов живет в анаэробных условиях и погибает в присутствии кислорода, но есть и такие, которые нормально существуют и в присутствии кислорода, и без него. Например, дрожжевые грибы при спиртовом брожении окисляют пировиноградную кислоту до этилового спирта и оксида углерода (IV):

Анаэробный катаболизм глюкозы. Последовательность реакций.

Аэробное окисление глюкозы включает реакции гликолиза и последующее окисление пирувата в цикле Кребса и дыхательной цепи до СО2 и Н2О.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислороданедостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.

В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:

Анаэробный распад включает те же реакции специфического пути распада глюкозы до пирувата, но с последующим превращением пирувата в лактат.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

Лактат не является конечным продуктом метаболизма, удаляемым из организма. Из анаэробной ткани лактат переноситься кровью в печень, где превращаясь в глюкозу (Цикл Кори), или в аэробные ткани (миокард), где превращается в ПВК и окисляется до СО2 и Н2О.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.

Второй реакцией гликолиза (Аэробное окисление глюкозы) является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфат-изомеразы во фруктозо-6-фосфат: Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов.

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:

1,3-Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком «тильда» ~).

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислотапревращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулыводы переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ(субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакцияпротекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

В пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при – при различного рода анемиях, при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

Гликолиз

Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

Первый этап гликолиза

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется .

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент ). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат- с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии . Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

Второй этап гликолиза

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

Шестая реакция гликолиза (фермент ) – окисление глицеральдегидфосфата до кислоты и присоединение к ней фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

В седьмой реакции (фермент ) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (использование энергии электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

Девятая реакция – фермент отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ с образованием пировиноградной кислоты и АТФ.

Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием . Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

представляет собой высоко координированную и целенаправленную клеточную активность, обеспеченную участием многих взаимосвязанных ферментативных систем, и включает два неразрывных процесса и .

Он выполняет три специализированные функции:

Анаболизм

Анаболизм – это биосинтез белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекул из малых молекул-предшественников. Поскольку он сопровождается усложнением структуры, то требует затрат энергии. Источником такой энергии является энергия .

Цикл НАДФ-НАДФН

Также для биосинтеза некоторых веществ (жирные кислоты, холестерол) требуются богатые энергией атомы водорода – их источником является НАДФН. Молекулы НАДФН образуются в реакциях окисления глюкозо-6-фосфата в пентозосфатном пути или декарбоксилирования яблочной кислоты малик-ферментом. В реакциях анаболизма НАДФН передает свои атомы водорода на синтетические реакции и окисляется до НАДФ. Так формируется -цикл.

Катаболизм – расщепление и окисление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Оно сопровождается высвобождением энергии, заключенной в сложной структуре веществ. Большая часть высвобожденной энергии рассеивается в виде тепла. Меньшая часть этой энергии “перехватывается” коферментами окислительных реакций и , некоторая часть сразу используется для синтеза .

Атомы водорода, высвобождаемые в реакциях окисления веществ, в основном используются клеткой по двум направлениям:

Необходимо заметить, что молекулы НАДФН могут идти не только на реакции анаболизма. Например, они активно привлекаются к реакциям антиоксидантной защиты для нейтрализации свободных радикалов, а в фагоцитирующих клетках, наоборот, требуются для синтеза супероксид анион-радикала, используются для нейтрализации аммиака в реакции синтеза глутамата в реакции восстановительного аминирования и в ряде других процессов.

Весь катаболизм условно подразделяется на три этапа, включающие реакции общих и специфических путей.

Происходит в кишечнике (переваривание пищи) или в лизосомах (самообновление клеток) при расщеплении уже ненужных или лишних молекул. При этом освобождается около 1% энергии, заключенной в молекуле. Она рассеивается в виде тепла.

Вещества, образованные при внутриклеточном гидролизе или проникающие в клетку из крови, на втором этапе обычно превращаются

Локализация второго этапа – цитозоль и митохондрии. На этом этапе выделяется около 30% энергии, заключенной в молекуле, и при этом запасается около 13% от всей энергии вещества (или примерно 43% от выделенной на этом этапе энергии).

Схема общих и специфичных путей катаболизма(более подробная схема представлена здесь)

Под катаболизма понимают реакции, осуществляемые специфичными ферментами в специфичных, для разных классов веществ, реакциях 1 и 2 этапов. После того, как эти процессы закончатся, образуются пируват и ацетил-SКоА (в основном) и начинаются общие пути превращений. Подразумевается, что независимо от источника происхождения пирувата и ацетил-SKoA (из аминокислот, жирных кислот или моносахаридов) они  попадают в  катаболизма – 3 этап биологического окисления.

Третий этап

Все реакции этого этапа идут в митохондриях. Ацетил-SКоА (и кетокислоты) включается в реакции цикла трикарбоновых кислот, где углероды веществ окисляются до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД, восстанавливают их и после этого НАДН и ФАДН2 переносят водород в цепь ферментов дыхательной цепи, расположенную на внутренней мембране митохондрий. Сюда же отдают свои атомы водорода молекулы НАДН и ФАДН2, образованные на втором этапе (гликолиз, окисление жирных кислот и аминокислот). В третьем этапе выделяется до 70% всей энергии вещества. Из этого количества усваивается почти две трети (66%), что составляет около 46% от общей. Таким образом, из 100% энергии окисляемой молекулы клетка запасает больше половины – 59%.

Соотношение выделенной и запасенной энергии при биологическом окислении

На внутренней мембране митохондрий в результате процесса под названием “” образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ.

Роль АТФ

Энергия, высвобождаемая в реакциях катаболизма, запасается в виде связей, называемых макроэргическими. Основной и универсальной молекулой, которая запасает энергию и при необходимости отдает ее, является .

Все молекулы АТФ в клетке непрерывно участвуют в каких-либо реакциях, постоянно расщепляются до АДФ и вновь регенерируют.

Существует три основных способа использования АТФ:

Эти процессы вкупе с процессом образования АТФ получили название :

Кругооборот АТФ в жизни клетки

а) Анаэробные процессы высвобождения энергии. Анаэробный гликолиз. Иногда в случае отсутствия или недостаточного количества кислорода окислительное фосфорилирование становится невозможным. Но даже при таких условиях небольшое количество энергии может быть доставлено клеткам путем гликолитического расщепления углеводов, поскольку для химической реакции расщепления глюкозы до пировиноградной кислоты кислорода не требуется.

Это чрезвычайно неэкономичный путь метаболизма глюкозы, т.к. только 24000 калорий энергии, выделяемой при расщеплении каждой молекулы глюкозы, используется для образования АТФ, что составляет чуть больше 3% общего количества выделившейся энергии. Тем не менее, такой путь метаболизма, названный анаэробным энергообеспечением, в ситуации, когда кислород недоступен, доставляет энергию в течение нескольких минут, что может оказаться спасительным для клеток.

б) Образование молочной кислоты во время анаэробного гликолиза способствует выделению дополнительного количества энергии сверх анаэробного энергообеспечения. Согласно закону действующих масс, если количество образующихся конечных продуктов реакции приближается к средним значениям, обеспечиваемым реакцией, скорость реакций снижается практически до нуля. Конечными продуктами реакции гликолиза являются (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже):

(1) пировиноградная кислота;

(2) атомы водорода, присоединяющиеся к НАД+, образуя НАД-Н и Н+.

Последовательность химических реакций, ответственных за гликолиз

Образование обоих или одного из них останавливает процессы гликолиза и препятствует дальнейшему образованию АТФ. Если количество образовавшихся конечных продуктов реакции велико, они взаимодействуют друг с другом, образуя молочную кислоту в соответствии со следующей схемой реакции:

Таким образом, в анаэробных условиях большое количество пировиноградной кислоты превращается в молочную кислоту, которая легко диффундирует во внеклеточное пространство и даже внутрь некоторых менее активных клеток. Следовательно, молочная кислота представляет собой разновидность «водосточного колодца», в котором исчезают конечные продукты гликолиза, что позволяет гликолизу осуществляться дольше, чем это могло быть при отсутствии молочной кислоты.

Без этого превращения пировиноградной кислоты гликолиз мог бы осуществляться лишь в течение нескольких секунд. Вместо этого гликолиз продолжается в течение нескольких минут, снабжая организм значительным дополнительным количеством АТФ даже при отсутствии кислорода.

в) Обратное превращение молочной кислоты в пировиноградную, когда кислород становится доступным. Если кислород вновь становится доступным после периода анаэробного метаболизма, молочная кислота быстро превращается в пировиноградную кислоту, НАД-Н и Н+. Большие количества этих веществ немедленно окисляются, образуя значительное количество АТФ. Избыток АТФ может явиться причиной того, что более 75% пировиноградной кислоты вновь превращается в глюкозу.

Таким образом, большое количество молочной кислоты, которое образуется во время анаэробного гликолиза, не теряется организмом, т.к. если кислород вновь становится доступным, молочная кислота может подвергнуться обратному превращению в глюкозу или напрямую использоваться для получения энергии. Большая часть этих превращений осуществляется в печени, но в небольших количествах может происходить и в других тканях.

г) Использование сердцем молочной кислоты для получения энергии. Сердечная мышца обладает способностью превращать молочную кислоту в пировиноградную и затем использовать последнюю для получения энергии. В большинстве случаев это происходит при больших физических нагрузках, когда в кровь поступают значительное количество молочной кислоты из скелетных мышц и суммарно дает существенное количество энергии сердечной мышце.

Видео этапы, реакции гликолиза

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

– Также рекомендуем “Высвобождение энергии из глюкозы через пентозофосфатный цикл. Превращение глюкозы в жиры”

1. Образование АТФ через хемоосмотический механизм. Образование и синтез АТФ2. Синтез АТФ при расщеплении глюкозы. Выделение энергии из гликогена3. Анаэробный гликолиз. Молочная и пировиноградная кислота4. Высвобождение энергии из глюкозы через пентозофосфатный цикл. Превращение глюкозы в жиры5. Образование углеводов из белков и жиров. Регуляция глюконеогенеза6. Метаболизм жиров в организме. Транспорт липидов7. Свободные жирные кислоты. Транспорт свободных жирных кислот8. Липопротеины. Виды и физиология липопротеинов9. Обмен жиров и их депонирование. Жиры печени10. Расщепление жирных кислот. Окисление жирных кислот