Основные процессы в водном балансе растений

Влияние изменения доступности воды на Южное и Северное полушария

То, что вода является ключом к жизни на Земле, является общеизвестным фактом. Однако немногие знают, что лишь около 1% всей воды на планете – это пресная вода, доступная людям, растениям и наземным животным.

Остальное находится в океанах или заперто в полярных ледниковых щитах и скалах. В мире, где климат меняется, глобальное распределение этого 1 процента приобретает совершенно новое значение, пишет в статье для The Conversation Кевин Коллинз, старший преподаватель по окружающей среде и системам из Открытого университета (The Open University, Великобритания).

Высыхание Южного полушария: последствия

Он пишет, что новое исследование показало, что за последние два десятилетия (2001-2020 годы) Южное полушарие нашей планеты высыхало сильнее, чем Северное. Его авторы предполагают, что основной причиной является погодное явление, известное как Эль-Ниньо, которое возникает каждые несколько лет, когда вода в восточной части Тихого океана теплее, чем обычно.

Результаты основаны на данных спутников и измерениях стока рек и ручьев, что позволило авторам смоделировать и рассчитать изменения в доступности воды. Доступность воды – это чистая разница между количеством воды, поступившей в ландшафт в виде осадков на суше, и водой, удаляемой в атмосферу в результате общего испарения или растениями через листья.

Несмотря на то, что Южное полушарие занимает лишь четверть мировой суши (исключая Антарктиду), оно, по-видимому, оказывает значительно большее влияние на глобальную доступность воды, чем Северное полушарие.

Глобальное влияние и антропогенное воздействие

Новый анализ показывает значительное снижение доступности воды в Южной Америке, большей части Африки, а также в центральной и северо-западной Австралии. Однако в некоторых регионах, например, в южной части Южной Америки, воды будет больше.

Напротив, несмотря на значительные различия между регионами, исследование предполагает, что доступность воды в Северном полушарии более или менее сбалансирована. Частично это связано с обширным антропогенным воздействием, таким как ирригация, плотины и производство продуктов питания. Подобные факторы более актуальны в Северном полушарии, поскольку там проживает около 90 процентов мирового населения.

Взаимосвязь между полушариями

То, что происходит на юге, влияет и на север

Каковы возможные последствия, если Южное полушарие высыхает больше, чем Северное? Частично ответ кроется в регионах, которые, скорее всего, столкнутся с усилением засушливости. Южная Америка включает в себя тропические леса Амазонки, которые являются ключевым регулятором климата, а также глобально важной средой обитания видов и домом для многих коренных народов.

Высыхание тропических лесов приведет к уменьшению растительности и увеличению риска пожаров. Это было бы плохой новостью для людей и животных, живущих в лесу, и потенциально может привести к выбросу миллиардов тонн углерода, который в настоящее время содержится в лесной растительности и почвах.

Крупнейшие экспортеры продукции

Южная Америка является одним из крупнейших экспортеров сельскохозяйственной продукции на мировом рынке. Важнейшими товарами являются соя, сахар, мясо, кофе и фрукты. Изменения доступности воды ставят под угрозу продовольственные системы по всему миру.

Проблемы с засухой

В Африке засуха представляет серьезную проблему. В силу различий в климатических условиях и социально-экономических факторах, ресурсы для борьбы и адаптации ограничены. Изменения в продовольственных системах влекут за собой дополнительное давление на окружающую среду.

Проблемы с урожайностью

Урожайность маниоки снижается из-за засухи, что создает угрозу сокращения экспорта кофе и какао. Это может привести к бедности и голоду.

Вызовы для Австралии

Юго-западная и юго-восточная части Австралии также сталкиваются с проблемой засухи, что влияет на климат и здоровье населения.

Вода на Земле

Спутниковые данные показывают, что в круговороте воды на Земле происходят изменения, что угрожает балансу пресных и соленых вод. Ученые ожидают увеличения количества осадков в других частях мира из-за увеличения испарения с поверхности океана.

Основные процессы в водном балансе растений

Таким образом, изменения доступности воды в различных регионах мира представляют серьезные вызовы для сельского хозяйства, экономики и окружающей среды. Бережное использование водных ресурсов и разработка адаптивных мероприятий становятся все более важными для устойчивого развития.

Водный баланс растений: важность и составляющие

Для здорового функционирования растений важно, чтобы скорость поступления воды соответствовала скорости испарения. Водный баланс культур не только влияет на фотосинтез и транспорт воды, но также влияет на усвоение элементов питания. Агроном-консультант ТЕХНОНИКОЛЬ и кандидат с.-х. наук Александра Старцева подробно рассказывает о том, какие этапы составляют водный баланс растений.

Роли водного баланса

Превышение скорости испарения над поглощением воды может привести к водному дефициту и потере тургора растений. С другой стороны, ограничение испарения при достаточном поступлении воды может привести к разрыву клеток и тканей из-за возрастающего давления.

Этапы водного обмена

Водный обмен в растении состоит из трех основных этапов: поглощение воды, передвижение по растению и испарение из листьев.

Поглощение воды

В субстрате присутствуют водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к твердым частям субстрата. Капиллярная форма воды играет важную роль в процессе водопоглощения, заполняя мелкие поры и удерживаясь в них силами натяжения. Например, каменная вата характеризуется высокой капиллярностью, и почти вся вода в ней доступна растениям.

Пассивное и активное поглощение

Поглощение воды происходит как пассивным, так и активным путем через корневые волоски, образующие большую всасывающую поверхность. Пассивное поглощение происходит по градиенту концентрации по законам осмоса, а активное зависит от скорости дыхания и образования осмотически активных веществ.

Важность поддержания водного баланса

Поддержание оптимального водного баланса необходимо для здоровья и нормального функционирования растений. Учитывая различные аспекты водного обмена, можно создать условия для эффективного роста и развития культурных растений.

С учетом технологических возможностей и знаний об особенностях водного обмена растений, можно сделать правильный выбор в плане орошения и удобрений, обеспечивая растения оптимальной влагой и питательными веществами.

Роль транспирации в жизни растений

Если долгое время интенсивность транспирации растений не такая высокая, как корневое давление, то формируются длинные растения с вытянутыми междоузлиями, листья удлиняются, а цветки становятся большими, но рыхлыми.

Избыточное корневое давление может разрушить клеточные стенки, и патогены проникнут внутрь, а также привести к физиологическим нарушениям (вертикальное и концентрическое растрескивание плодов и стеблей).

Передвижение воды по растению

Транспирация (испарение) играет главную роль в транспорте воды по растению. Около 90% всей поглощенной воды тратится на испарение и только 10% используется для физиологических процессов, в том числе фотосинтеза.

Поступившая вода с растворенными солями перемещается по сосудам ксилемы по градиенту водного потенциала – из области с высоким его значением (питательный раствор в корневой зоне) в область с низким (воздух атмосферы).

Удерживание воды в сосудах и трахеидах обуславливается силами когезии (сцепление молекул воды между собой) и адгезии (прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы).

Двухэтапный процесс транспирации

Транспирация проходит в два этапа. Сначала вода испаряется с поверхности клеточных стенок мезофилла в воздух межклеточного пространства, которое занимает до 40% объема листа и всегда насыщено водяными парами на 99%.

Образовавшийся в межклеточном пространстве водяной пар за счет разницы водного потенциала выходит из полостей листа через устьица. В воздухе почти всегда содержится меньше воды, чем в растении, и чем суше воздух, тем интенсивнее испаряется влага.

Регуляция транспирации

Изменяя ширину устьичных щелей, растение контролирует потерю воды и поступление углекислого газа (СО2). При неблагоприятных условиях устьица могут закрыться, снижая испарение, что приводит к повышению температуры растений и возможным повреждениям.

Испарение зависит от поступившей энергии (необходимо 2,5 мегаДж/кг) и происходит только тогда, когда энергетический баланс растений положительный и есть избыток энергии. Растения не могут испарить больше, чем пришло к ним энергии.

Заключение: Транспирация играет важную роль в жизни растений, обеспечивая им необходимое количество воды для роста, а также помогая им остывать в жаркую погоду. Регулирование этого процесса имеет ключевое значение для здоровья и выживаемости растений.

Для оценки транспирации используют несколько показателей.

Интенсивность транспирации демонстрирует, какое количество воды испаряется с единицы листовой поверхности в единицу времени. Этот показатель зависит от дефицита водяных паров в воздухе, а также от ограничивающих транспирацию факторов (скорости ветра, степени открытости устьиц, толщины кутикулы).

Продуктивность транспирации выражается в количестве созданного сухого вещества на 1 л испаренной воды (в среднем 3 г на 1 л воды).

Транспирационный коэффициент является величиной, обратной продуктивности транспирации, и показывает, сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества (в среднем он равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды). Увеличение концентрации питательного раствора в субстрате уменьшает транспирационный коэффициент.

Водный, энергетический и ассимиляционный балансы растений связаны между собой через устьица. Устьичная щель окружена двумя замыкающими клетками, которые регулируют степень ее открытия изменением тургорного давления. Устьица открываются, когда в замыкающих клетках увеличивается тургор, и закрываются, когда он уменьшается. Давление в клетках обусловлено изменением количества клеточного сока, что способствует или поступлению в них воды, или ее выходу по законам осмоса и зависит от концентрации калия в замыкающих клетках. Чем ниже в них содержание калия, тем больше они закрываются.

Механизм устьичных движений

Закрытие или открытие устьиц может происходить под действием солнечного света (фотоактивно), при потере воды (гидроактивно) или при дожде из-за набухания замыкающих клеток (гидропассивно).

Степенью открытия устьиц растение регулирует не только потерю воды, но и интенсивность фотосинтеза, поскольку углекислый газ поступает в основном через устьица.

На движение устьиц влияют как внешние, так и внутренние факторы. К последним причисляют состояние растений, стадию их развития, возраст листьев, время суток, гидратацию растений (давление водяных паров в межклетниках), баланс ионов и фитогормонов (открыванию устьиц способствуют гибберелиновая кислота и цитокинины, закрыванию – абсцизовая кислота). При водном дефиците содержание абсцизовой кислоты в замыкающих клетках увеличивается, что сигнализирует о недостатке воды и влечет вывод калия из замыкающих клеток. К внешним факторам относится температура и влажность воздуха, концентрация углекислоты в воздухе, доступность воды в корневой зоне, свет (синий спектр света стимулирует открывание устьиц независимо от количества СO2 в воздухе).

Влияние всех факторов взаимосвязано. Например, при хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем интенсивность освещения выше. При уменьшении концентрации СО2 ниже критического значения устьица открываются и в темноте. На состояние устьиц воздействуют также некоторые токсины фитопатогенных организмов и пестициды (после химических обработок листья один-два дня не фотосинтезируют).

Чтобы поддерживать водный баланс растений в равновесии необходимо учесть множество факторов и знать их взаимосвязи. Понимание процессов поглощения и испарения воды растениями поможет быстрее и качественнее реагировать на возникающие изменения в микроклимате.

Для здорового функционирования растений важно, чтобы скорость поступления воды соответствовала скорости испарения. Водный баланс культур нужно поддерживать для фотосинтеза, транспорта воды и усвоения элементов питания. О том, из каких этапов состоит водный баланс, а также факторах интенсивности транспирации, порталу АгроВести рассказывает агроном-консультант ТЕХНОНИКОЛЬ, кандидат с.-х. наук Александра Старцева.

Поглощение воды

Полив должен следовать за транспирацией, чтобы компенсировать потерю воды растениями и поддерживать их гидратацию. Обычно их проводят при накоплении определенной суммы солнечной энергии, выраженной в Дж/см2, а дозы и частоту регулируют в зависимости от интенсивности освещения в Вт/м2. На испарение помимо солнца влияют и другие источники приходящей энергии (движение воздуха, трубы отопления), а также условия корневой среды (влажность, температура, концентрация солей). Поэтому нужно контролировать водопотребление культуры, а также учитывать потерю воды по весу мата. Это дает более точную оценку динамики влажности субстрата.

Необходимо следить, чтобы транспирация не прекращалась на долгое время, поскольку помимо охлаждения растений и фотосинтеза она играет главную роль в передвижении питательных веществ, особенно кальция и бора. Отсутствие испарения сдерживает поступление кальция в самые дальние клетки, что чревато возникновением вершинной гнили.

Рассмотрим факторы, влияющие на транспирацию:

При низкой влажности субстрата замедляется транспирация и темпы роста растений, а стрессовые условия вызывают более раннее плодоношение. Если влажность недостаточна для текущего уровня освещения, то устьица закрываются, чтобы уменьшить испарение. В этом случае температура растений повышается, поглощение СО2 сокращается, что ограничивает фотосинтез.

Открытие и закрытие устьиц регулируется светом, как прямо, так и косвенно влияя на параметры микроклимата (изменяя дефицит насыщения водяными парами, температуру листа). Под действием света крахмал распадается на простые сахара, что увеличивает концентрацию клеточного сока и вызывает приток воды к замыкающим клеткам, в результате чего они открываются.

Температура определяет скорость физиологических процессов в растении: фотосинтез, дыхание, транспирацию, перемещение веществ, метаболизм, рост и плодоношение.

Испарение воды снижает температуру листьев, поэтому она всегда меньше температуры воздуха, если растения активны. При увеличении температуры на каждые 10 оС скорость испарения примерно удваивается. Но при подъеме температуры более 30 оС устьица начинают закрываться. Это связано с усилением интенсивности дыхания, что приводит к возрастанию концентрации углекислого газа в листе и закрытию устьиц. При недостаточном количестве воды транспирация сокращается, так как для сохранения водного баланса растения закрывают устьица. На это указывает повышение их температуры. Чтобы устьица всегда были открыты для поглощения углекислого газа, нужно сохранять водный баланс в равновесии. У хорошо транспирирующих растений температура всегда ниже температуры воздуха. Нетранспирирующие части растений (цветы, плоды) имеют более высокую температуру, чем листья.

Очень важно поддерживать равномерную температуру растений во всей теплице, чтобы они одинаково реагировали на микроклимат, стратегию поливов и другие технологические операции. Это позволяет получить однородные растения и облегчить управление их ростом и развитием.

Неравномерная температура воздуха по горизонтали может возникнуть из-за неравномерного обогрева при использовании малопроизводительной или одноконтурной системы отопления. Из-за открытых фрамуг или щелей в экранах холодный воздух опускается на верхушки растений, что создает неоднородное температурное поле под кровлей теплицы.

Разницу температур по вертикали создает досвечивание, а также условия холодной ясной зимней ночи, когда верхушки отдают тепло холодной кровле. Поэтому лучше размещать датчики температуры на разном уровне в разных частях теплицы. Но проще выявлять температурные различия с помощью ИК-камеры. Чем теплее культура, тем больше она излучает волн в инфракрасном диапазоне. Таким образом, ИК-термометры показывают разницу температур во всей теплице и позволяют отслеживать их динамику. Это помогает определить, испытывают растения недостаток воды или имеют проблемы с транспирацией, а также подобрать оптимальный режим работы затеняющих экранов и использования вентиляции.

На поступление воды и питательных веществ в растения также влияет температура субстрата. Корневая система лучше растет и развивается, когда температура корневой зоны на 2-3 оС ниже температуры воздуха и составляет 18-23 оС. При более высоких температурах у растений усиливается всасывание воды, ускоряется передвижение фосфора и кальция, могут появиться ожоги, а стебли и плоды растрескиваться. При слишком низкой температуре субстрата затрудняется поглощение воды и элементов питания.

Равномерному распределению температуры в теплице способствует движение воздуха (в большинстве случаев его оптимальная скорость составляет 0,3-0,5 м/с).

Чем спокойнее движется воздух, тем больше он нагревается. Застой воздуха ограничивает фотосинтез и транспирацию, так как водяной пар у поверхности листа насыщен водой, обеднен углекислым газом и медленно удаляется с поверхности. Для того чтобы растения оставались активными, необходимо стимулировать воздухообмен. Это можно сделать, используя отопление или вертикальные вентиляторы, которые обеспечат приток конвективного тепла.

Транспирация в основном происходит под воздействием освещения, тепла, а также конвективного теплообмена от движения воздуха. Поэтому использование вентиляторов особенно полезно при высокой влажности, низком излучении и в ночное время. Движение воздуха в таких условиях обеспечит правильную транспирацию, что поможет сохранить корни здоровыми и улучшит усвоение кальция.

Реакция растений на концентрацию СО2 различна, а также зависит от их водного баланса. Например, в нормальных условиях у баклажана устьица закрываются при СО2, равном 0,07- 0,08%, а томат может выдержать до 0,15% СО2 без снижения интенсивности фотосинтеза, если будет обеспечен достаточный уровень освещенности.

На жизнедеятельность растений, в том числе на образование и выделение нектара, значительное влияние оказывают метеорологические условия.

Исключительно важное значение в секреции нектара принадлежит температуре воздуха, которая взаимосвязана с интенсивностью солнечной радиации, с выпадением осадков, влажностью воздуха, почвы и т.д.

У раннецветущих медоносов нектаровыделение начинается при 8–10°С, у цветущих позднее — около 16°С. С повышением температуры обычно усиливается нектаровыделение (до определенных пределов), так как клетки нектарника становятся более проницаемыми, вода способна растворять многие вещества, в цветке легко происходят различные химические изменения. С улучшением проницаемости проводящих тканей и клеток нектарников повышается содержание сахара в нектаре цветков.

Наиболее благоприятная температура для выделения нектара 16–25°С. Но исследователи, изучавшие значение тепла, считают, что оптимальные пределы температуры для выделения нектара довольно велики. По данным В.Н.Фоминых, в Орловской области секреция нектара цветками возрастает при 25–30°С. М.Кулиев считает, что синяк, шалфей и донник в Азербайджане лучше выделяют нектар при температуре от 20 до 30°С, а люцерна и клевер белый — при 30°С и выше.

Оптимальная температура для выделения наибольшего количества нектара у липы 24–26°С, у кизила 22°С. С повышением температуры свыше 25°С выделение нектара уменьшается и при достижении 35°С прекращается.

Для нектароносов дикорастущего разнотравья (осот розовый, чабрец, донник желтый, душица обыкновенная, синяк и др.) наиболее благоприятной температурой выделения сахара в нектаре является 26°С и относительная влажность воздуха 50–60%.

В результате наблюдений мы установили, что исследуемые нектароносы подлеска (терн, жимолость татарская, акация желтая, боярышник однопестичный, аморфа и др.) начинают секретировать нектар при температуре 18°С и выше, в ясную и безветренную погоду при температуре воздуха 20–26°С и относительной влажности воздуха 60% секреция нектара достигает максимума. Следует учитывать, что нектаровыделение в течение суток у разных видов растений проходит неодинаково.

У большинства медоносных растений интенсивно выделяется нектар около 9 ч утра, затем секреция его ослабевает. У некоторых видов она снова усиливается в полуденные или вечерние часы. Например, синяк пчелы особенно интенсивно посещают с 8 до 12 и с 15 до 19 ч, чабрец — с 10 до 16 ч. В эти часы создаются лучшие условия для нектаровыделения данных медоносов.

По результатам наших исследований минимальная температура начала секреции нектара у ивы корзиночной 10°С в 8 ч утра. Наиболее благоприятная температура для сахаровыделения 18°С в 14 ч. Относительная влажность воздуха в 8 и 14 ч соответственно составляет 95 и 70% (рис.).

Таким образом, у ивы корзиночной содержание сахара в нектаре увеличивается с повышением температуры воздуха и с понижением относительной влажности воздуха.

В дождливую и влажную погоду нектар жидкий, в засушливую, особенно при суховеях, он густеет и на поверхности нектарников образуются кристаллы сахара. При сборе жидкого нектара пчелы тратят много энергии на его перенос в улей и на испарение воды из него во время переработки нектара в мед. Густой нектар обычно вязкий, и пчелам его трудно набирать в зобик, на что также затрачивается много энергии. Слишком густой нектар пчелы не собирают.

Пчеловоды-практики считают, что смена прохладных ночей теплыми днями с дождями во второй половине дня один раз в трое суток более благоприятна для медосбора, чем стабильная температура в течение одних или нескольких суток. За изменением температуры в течение суток приходится следить особенно тщательно, так как после холодных ночей с температурой ниже 10°С нектаровыделение в последующие двое суток значительно сокращается.

На продолжительность медосбора оказывают влияние погодные условия. Перерывы в продуктивном медосборе появляются из-за резких похолоданий, затяжных дождей или суховеев.

В жаркие солнечные дни пчелы собирают меда больше, чем в прохладную и облачную погоду. Каждое повышение температуры сопровождается увеличением показаний контрольного улья по сбору меда на пасеке.

Для условий степной зоны суточный привес контрольного улья весной на 1 кг и выше считается хорошим медосбором, от 0,5 до 1 кг — средним и менее 0,5 кг — слабым. Во время продуктивного летнего медосбора привес улья на 1–1,5 кг считается слабым, на 2–3 кг — средним, на 4 кг и более — сильным медосбором.

Хороший медосбор в 2003 г. был в отдельные дни с 20 по 30 мая с акации белой, гледичии, аморфы и других растений, а с 19 по 26 июля с подсолнечника и дикорастущего разнотравья лесных опушек. В 2004 г. в мае хороший медосбор длился всего 6 дней с перерывами. Во время летнего медосбора пчелиная семья собирала в день с донника желтого, мышиного горошка в среднем 1,7 кг, а во второй половине июля — с подсолнечника, медосбор с которого в отдельные дни достигал от 2,9 до 4,5 кг.

По нашим наблюдениям, в 2003 г. выход меда составил 108,5 кг на пчелиную семью, в 2004 г. — 79,4 кг.

Засуха и ветер оказывают отрицательное воздействие не только на нектарную продуктивность растений, но и на их рост и развитие.

Таким образом, проведенные исследования показывают, что нектаропродуктивность зависит от комплекса меняющихся факторов среды, среди которых доминируют температура и влажность воздуха.

Следует отметить, что медосбор на любой пасеке в целом определяется состоянием погоды за сезон. Наиболее благоприятной для выделения нектара и сбора его пчелами считается солнечная или малооблачная, теплая, тихая погода с периодическими кратковременными дождями. Если такая погода складывается в период массового цветения главных медоносов, то пасеки дают товарный мед.

ФГБОУ ВПО «Новочеркасская государственная мелиоративная академия»

Определены оптимальные метеорологические условия, которые оказывают влияние на образование и интенсивное выделение нектара.

Ключевые слова: нектаровыделение, нектарники, нектар, секреция, содержание сахара, температура воздуха, относительная влажность, медосбор.

ЛИТЕРАТУРА 1. Клименкова Е.Т., Кушнир Л.Г., Бачило А.И. Медоносы и медосбор. — Минск: Ураджай, 1981. 2. Ворович А.А., Ронинсон Я.О. Пчела и улей / пер. с англ. Т.А.Минакиной. — М.: Колос, 1969. 3. Бурмистров А.Н, Гаврилова Т.Н., Лебедев В.И. Выделение нектара и медосбор // Пчеловодство. — 1986. — № 7. 4. Самсонова И.Д. Нектаропродуктивность донника желтого // Пчеловодство. — 2011. — №7. 5. Зевахин Л.Г. Соперник синяка и валерьяны // Пчеловодство. — 1987. — №10.